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Revista do Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Volume 58 Número 1 2007

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Rodriguésia

Revista do Jardim Botânico do Rio de Janeiro

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Volume 58 Número 1 2007

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SciELO/JBRJ

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INSTITUTO DE PESQUISAS JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO

Rua Jardim Botânico 1008 - Jardim Botânico - Rio de Janeiro - RJ - CEP 22460-180

© JBRJ

ISSN 0370-6583

Indexação:

e-Joumals

Index of Botanical Publications (Harvard University Herbaria) Latindex

Referativnyi Zhumal Review of Plant Pathology Ulrich’s International Periodicals Directory

Edição eletrônica:

http://rodriguesia.jbrj.gov.br

Presidência da República

LUIS INÁCIO LULA DA SILVA Presidente

Ministério do Meio Ambiente

MARINA SILVA

Ministra

CLÁUDIO LANGONE Secretário Executivo

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

LISZT VIEIRA

Presidente

Rodriguésia

A Revista Rodriguésia publica artigos e notas científicas em todas as áreas da Biologia Vegetal, bem como em História da Botânica e atividades ligadas a Jardins Botânicos.

Ficha catalográfica:

Rodriguésia: revista do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. -- Vol.l, n.l (1935) - .- Rio de Janeiro: Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 1935-

v. : il. ; 28 cm.

Trimestral

Inclui resumos em português e inglês ISSN 0370-6583

Corpo Editorial Editora-chefe

Rafaela Campostrini Forzza, JBRJ

Editores-assistentes Vidal de Freitas Mansano, JBRJ Daniela Zappi, RBGKew

Editores de Área

Ary Teixeira de Oliveira Filho, UFLA Francisca Soares de Araújo, UFC Gilberto Menezes Amado Filho, JBRJ Lana da Silva Sylvestre, UFRRJ Maria das Graças Sajo, UNESP, Rio Claro Montserrat Rios Almeida, QUSF, Equador Tania Sampaio Pereira, JBRJ

1 . Botânica I. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

CDD - 580

CDU -58(01)

Editoração Carla Molinari Simone Bittencourt

Capa

Simone Bittencourt Edição on-line

Renato M. A. Pizarro Drummond

SciELO/ JBRJ

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Editorial

GxWguns anos atrás o Jardim Botânico estabeleceu como prioridade institucional a condução da Rodriguésia a um nível de excelência no cenário da Botânica nacional. Tal idéia nasceu em seu corpo de pesquisadores e foi abraçada por todos setores da instituição. Na época criou-se o corpo editorial e foram assegurados recursos financeiros para impressão e provida a infra-estrutura humana e material, além de medidas para ampliar a distribuição e visibilidade da revista. A isso se somou a projeção de publicação de três números por ano em 2005 e 2006 e a passagem para periodicidade trimestral a partir de 2007. Neste sentido, é com satisfação que apresentamos este número como o primeiro de quatro que serão publicados este ano. Este fascículo é composto por quinze artigos, com destaque para a diversidade de temas e enfoques, com contribuições oriundas da Costa Rica, Cuba e Venezuela, além de vários estados brasileiros. Também são publicados artigos longos, oriundos de teses e dissertações, reafirmando o papel da Rodriguésia como veículo para difusão deste tipo de produção.

Para o ano de 2007, está programada a publicação de mais um fascículo regular e dois temáticos, um dando continuidade ao projeto de publicação da Flora da Reserva Ducke e o outro contendo estudos sobre Leguminosae. Devido ao recebimento de um volume expressivo de trabalhos com alta qualidade, em resposta ao convite aberto lançado em 2005, um segundo número referente à família será publicado.

No início deste ano tivemos renovação de parte do corpo editorial, com a chegada das professoras Francisco Araújo (Universidade Federal do Ceará) e Maria das Graças Sajo (Universidade Estadual Paulista - Rio Claro) para as editorias-de-área de ecologia e anatomia, respectiva mente, bem como a incorporação de mais um editor-assistente, a pesquisadora Daniela Zappi do Royal Botanic Gardens, Kew. Gostaríamos de agradecer publicamente a pronta aceitação das colegas e desejar as boas-vindas. Do mesmo modo, expressamos os nossos profundos agradecimentos aos colegas Márcia de Fátima Inácio Freire (JBRJ) e Ricardo Cardoso Vieira (UFRJ) pelo excelente trabalho que realizaram ao longo do período que foram editores-de-área.

Por último, neste número apresentamos o novo projeto gráfico da capa da revista, o qual foi desenvolvido a partir da visita à capa dos primeiros números da Rodriguésia, lançado na década de 1930 que representa a ilustração da carnaúba ( Copernicia prunifera (Mill.) H. E. Moore).

Rafaela Campostrini Forzza Editora-chefe

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SUMÁRIO/CONTENTS

Adições à brioflora do estado do Ceará, Brasil / Additions to Bryoflora of the State of

Ceara, Brazil

Hermeson Cassiano de Oliveira & Maria Helena Alves 001

POLYCALA FONTELIANA MARQUES & AGUIAR (PoLYGALACEAE), UMA NOVA ESPÉCIE PARA O BRASIL /

POLYGAIA FONTELIANA MARQUES & AGUIAR (POLYGALACEAE), A NEW SPECIES IN BRAZIL

Maria do Carmo Mendes Marques & Ana Cristina Andrade de Aguiar 013

Taxonomia de Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. e espécies afins (Leguminosae - Papilionoideae) na Mata Atlântica / Taxonomy of Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. and allied species (Leguminosae - Papilionoideae) in the Atlantic Forest

Robson Daumas Ribeiro & Haroldo Cavalcante de Lima 017

Aspectos da propagação de Persea willdenovii Kosterm. (Lauraceae) / Aspects of Persea willdenovii Kosterm. (Lauraceae) propagation

Claudimar Sidnei Fior, Lia Rosane Rodrigues, Ari Delmo Nilson & Cristina Leonhardt 02 7

Una nueva especie de Connarus (Connaraceae) para Costa Rica / A new species of Connarus (Connaraceae) from Costa Rica

J. Francisco Morales 045

Bromélias e beija-flores: um modelo observacional para testar hipóteses sobre correlações e ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS RECÍPROCAS / BrOMELIADS AND HUMMINGBIRDS: AN OBSERVATIONAL MODEL for hypothesis test on morphological correlation and reciprocal adaptation Liana Carneiro Capucho, Suely Dalcolmo,

Tiago de Holanda Formigoni & Ary Gomes da Silva 049

Riqueza florística del complejo orográfico Sierra de Najasa, província Camagüey, Cuba /

Floristic richness of Sierra de Najasa orographic complex, Camagüey's Province, Cuba

Adelaida Barreto Valdes, Daimy Godínez Caraballo,

Néstor Enríquez Salgueiro & Grisel ReyesArtiles 059

AnatomIa foliar de Panicum L., sección Parvifolia (Poaceae, Paniceae) en Venezuela/

Leaf anatomy of Panicum L., section Parvifolia (Poaceae, Paniceae) in Venezuela

Lorena I. Guevara O. & Maurício Ramia 073

Pteridoflora do Engenho Água Azul, município de Timbaúba, Pernambuco, Brasil /

Pteridophytes of Engenho Água Azul, municipality of Timbaúba, Pernambuco, Brazil

Mareio Roberto Pietrobom & Iva Carneiro Leão Barros 085

Estudo taxonômico de Polygaia subgênero Ligustrina (Chodat) Paiva (Polygalaceae) /

Taxonomic study of Polygaia subgenus Ligustrina (Chodat) Paiva (Polygalaceae)

Maria do Carmo Mendes Marques & Ariane Luna Peixoto 095

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Os gêneros Sporobolus e Leptochloa (Poaceae-Chloridoideae) em Pernambuco, Brasil /

The genera Sporobolus and Leptochloa (Poaceae-Chloridoideae) in Pernambuco, Brazil Maria Bernadete Costa-e-Silva & Jefferson Rodrigues Maciel 147

Florística e caracterização dos campos rupestres sobre canga na Serra da Calçada, Minas Gerais, Brasil / Floristics and characterization of the ferrugineous rocky grasslands at Serra da Calçada, Minas Gerais state, Brazil

Pedro Lage Viana & Julio Antonio Lombardi 159

Lauraceae no município de Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brasil / Lajjraceae in the MUNICIPALITY OF CORUMBÁ, MATO GROSSO DO SUL, BRAZIL

Flávio Macedo Alves & Iria Hiromi Ishii 179

Diversidade em quatro áreas de campos rupestres na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil: espécies

DISTINTAS, MAS RIQUEZAS SIMILARES / DlVERSITV OF FOUR SITES ON 'CAMPOS RUPESTRES' IN THE

Chapada Diamantina, Bahia, Brasil: different compositions but similar richness

Abel Augusto Conceição & José Rubens Pirani 193

Pteridóeitas em fragmentos florestais da APA Fernão Dias, Minas Gerais, Brasil /

Pteridophytes from APA Fernão Dias, Minas Gerais, Brazil

Luciana Cláudia Neves Melo & Alexandre Salino 207

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Adições à brioflora do estado do Ceará, Brasil

Hermeson Cassiano de Oliveira 1 & Maria Helena Alves 2

Resumo

(Adições à brioflora do estado do Ceará, Brasil) Foram coletadas e catalogadas 81 espécies de briófitas provenientes do município de Ubajara, localizado no Planalto da Ibiapaba, zona norte do estado do Ceara. Destas, 35 são novos registros para o estado, sendo 1 8 musgos distribuídas cm dez famílias e 1 1 gêneros, 1 6 hepáticas em sete famílias e 14 gêneros e um antócero em uma família e um gênero. Drepanalejeunea anoplantha (Spruce) Steph., Lejeunea capensis Gottsche, Pallavicinia lyellii (Hook.) S.F. Gray, Philonotis cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck, P. elongala (Dism.) H.A. Crum & Steere, Brachymenium radiculosum (Schwagr.) Hampe, Bryum cellulare Hook., B. leptocladon Sull., B. limbatum Miill. Hal., Fissidens minutus Thwaites & Mitt., F. ramicola Broth. e Ptychomitrium vaginatum Besch. são novas ocorrências para a Região Nordeste e Fissidens obscurocostatus Pursell é citada pela primeira vez para o Brasil. Os resultados estão organizados na forma de tabela, com informações específicas para cada espécie.

Palavras-chave: Bryophyta, Marchantiophyta, Anthocerotophyta, Ubajara, Ceará.

Abstract

(Additions to Bryoflora of the State of Ceara, Brazil) Were collected and catalogued 8 1 species of bryophytes proceeding from Municipal district of Ubajara, located on plateau of Ibiapaba, north zone of the State of Ceara. Of these, 35 are new records for the State, being 1 8 mosses distributed in ten families and 1 1 genera, 1 6 liverworts in seven families and 14 genera and one Hornwort in one family and one genus. Drepanolejeunea anoplantha (Spruce) Steph., Lejeunea capensis Gottsche, Pallavicinia lyellii (Hook.) S.F. Gray, Philonotis cernua (Wilson) D.G. Griffin & W.R. Buck, P. elongata (Dism.) H.À. Crum & Steere, Brachymenium radiculosum (Schwagr.) Hampe, Bryum cellulare Hook., B. leptocladon Sull., B. limbatum Miill. Hal., Fissidens minutus Thwaites & Mitt., F. ramicola Broth. and Ptychomitrium vaginatum Besch. are news for the northeastern rcgion and Fissidens obscurocostatus Pursell is mentioned for the first time to Brazil. The results are organized in a table wilh specific information for each species.

Key words: Bryophyta, Marchantiophyta, Anthocerotophyta, Ubajara, Ceará.

Introdução

A flora briofitica é abundante no mundo inteiro, reunindo cerca de 18.000 espécies (Shaw & Goffinet 2000), tendo o Brasil 18% deste número (Yano 1996). Para o Nordeste brasileiro, Pôrto ( 1 996) listou 250 espécies de briófitas, enfatizando que os estados com maior representatividade são Bahia e Pernambuco.

Com relação ao estado do Ceará, a flora briofitica é praticamente desconhecida, sendo poucos os estudos realizados e, dentre eles, podem ser citados o de Brito & Pôrto (2000), no qual as autoras apresentaram um catálogo com 47 espécies, contendo chaves e ilustrações para a identificação ao nível de família e o trabalho de Yano & Pôrto (2006) onde são referidas 1 30 espécies como novas para o estado.

Os estudos sobre a flora cearense concernem principalmente às angiospermas, grupo de plantas predominante nos tipos vcgetacionais presentes no estado. São raras as referências sobre as briófitas do Ceará, sobretudo devido à carência de coletas nas áreas de vegetação nativa. As áreas melhor exploradas, até o momento, são reduzidas considerando-se a extensão do estado, podendo-se afirmar que ainda não representam a real brioflora cearense. Os principais municípios coletados constituem encraves úmidos e subúmidos, remanescentes da mata atlântica do estado (Brito & Pôrto 2000).

Este trabalho objetivou realizar um levantamento sobre a diversidade briofitica no município de Ubajara, contribuindo para um melhor conhecimento da brioflora do estado do Ceará.

Artigo recebido em 08/2005. Aceito para publicação em 03/2006.

'Universidade Estadual de Feira de Santana. Programa de Pós-Graduação cm Botânica. Laboratório de Micologia. Av. Universitária, s/n. km 03 da BR 1 16, 44031-460. Feira de Santana, BA, Brasil, hermeson4@hotmail.com -'Universidade Federal do Piauí. Curso de Licenciatura em Ciências Biológicas. Av. São Sebastião, 2819, Reis Vclloso, Pamaíba, Pl, Brasil, helenalves@uvanet.br

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Oliveira, H. C. & Alves, M. H.

Material e Métodos

Área de coleta - O município de Ubajara situa-se ao norte do estado do Ceará (03°5 1 ’ 1 6" S, 40°55’ 1 6" O), possuindo uma área de 385 km2 (Brasil 2000). Para Figueiredo (1997) a vegetação predominante na região é a caatinga, mas outros três tipos vegetacionais são encontrados na região: a floresta subperenifólia tropical plúvio-nebular (mata úmida, serrana), a floresta subcaducifólia tropical pluvial (mata seca) e o carrasco. Segundo Souza (1989), o Planalto da Ibiapaba, onde está inserido o município de Ubajara, é um dos mais importantes compartimentos geomorfológicos do território cearense. De acordo com Fernandes (1990), sua porção norte consta de condições geoclimáticas que propiciam a formação de brejos de cimeira e de encosta, caracterizados pela mata úmida, ambiente propício para o desenvolvimento de briófitas.

Material botânico - As coletas do material botânico foram efetuadas nos períodos chuvoso e seco, nas localidades do Sítio São Luís e Cachoeira do Poção, totalizando dez excursões realizadas entre os anos de 2003 e 2004. A metodologia de coleta e herborização do material briofítico seguiu Yano (1984a).

Para a identificação das amostras foram utilizados os trabalhos de Hássel de Menéndez (1962), Florschütz (1964), Fulford (1968), Hell (1969), Sehnem (1969), Schuster (1980), Ireland & Buck (1994), Sharp et al. (1994), Ochi (1980), Oliveira- e-Silva & Yano (2000), Lemos-Michel (2001) e Gradstein & Costa (2003), enquanto que a distribuição geográfica brasileira das espécies foi baseada nos trabalhos de Yano (1981, 1984b, 1989, 1995), Bastos (2004), Peralta (2005) e Yano & Pôrto (2006).

O sistema de classificação adotado foi o de Crandall-Stotler & Stotler (2000) para hepáticas, Renzaglia & Vaughn (2000) para antóceros e Buck & Goffinet (2000) para os musgos. A caracterização dos tipos de substratos foi baseada em Molinaro & Costa (2001). Os estados brasileiros estão abreviados de acordo com as normas do IBGE, na distribuição geográfica das espécies. O material coletado encontra-se depositado no Herbário Prof. Francisco José de Abreu Matos/HUVA, da Universidade Estadual Vale do Acaraú /UVA, Sobral, Ceará.

Resultados e Discussão

Foram coletadas 332 amostras de briófitas, sendo 173 de hepáticas (Marchantiophyta), 154 de musgos (Bryophyta) e cinco de antóceros (Anthocerotophyta), totalizando 81 táxons. Destes, 35 são novas ocorrências para o estado. Dentre os novos registros, Drepanolejeunea anoplantha, Lejeunea capensis, Pallavicinia lyellii, Philonotis cernua, P . elongata, Brachymenium radiculosum, Bryum cellulare, B. leptocladon, B. limbatum, Fissidens minutus, F. ramicola e Ptychomitrium vaginatum são novas ocorrências para a Região Nordeste e Fissidens obscurocostatus é citada pela primeira vez para o Brasil. Destacam-se ainda Bryum cellulare, B. leptocladon, Fissidens minutus e Lepidopilum cubense as quais são citadas pela segunda vez para o país.

No total, foram encontradas 43 espécies de musgos distribuídas em 18 famílias e 27 gêneros, 36 espécies de hepáticas pertencentes a 10 famílias e 23 gêneros e duas espécies de antóceros em duas famílias e dois gêneros (Tab. 1).

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Adições à brioflora do estado do Ceará, Brasil 3

Tabela 1 - Brioflora encontrada no município de Ubajara, Ceará. Tipos de substrato (C = corticícola, EX = epíxila, EF= epífila, R = rupícola, T = terrícola).

Filo/Famflia/Espécie	Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
ANTHOCEROTOPHYTA (2) ANTHOCEROTACEAE
Anthocerus punctatus L.	T,R	0-900 m	Oliveira 92, 148 e 150	AM, BA, CE, RJ, RS e SP
NOTOTHYLADACEAE
Notothylas orbicularis (Schwein.) Sull.* MARCHANTIOPHYTA (36) CALYPOGEIACEAE	T	0-950 m	Oliveira 8, 146 e 759	CE, FN e PE
Calypogeia laxa Gottsche & Lindenb.*	T	0-1300m	Oliveira 109, 118, 131, 190, 238, 239, 264, 293 e 333	CE, ES, MG, PE, RJ e SP
C. miquelii Mont.	T	O-lOOOm	Oliveira 338	AM, BA, CE, MG PA, PE e RJ
CEPHALOZIELLACEAE
Cylindrocolea planifolia (Steph.) R.M. Schust.*	EF	0-900 m	Oliveira 109	BA, CE, MG RJ. RO, SC e SP
FOSSOMBRONIACEAE
Fossombronia porphyrorhiza (Nees) Prosk.*	R	O-llOOm	Oliveira 54, 81, 86, 145, 283, 290 e 291	CE, ES, MG MS, MT, PE e RJ
GEOCALYCACEAE
Lophocolea bidentata (L.) Dumort.	R	0-1500m	Oliveira 123	AC, AM, CE, ES, GO, MG MS, PE, PR, RJ, RR, RS, e SP
JUBULACEAE
Fndlania riojaneirensis (Raddi) Spruce	EX,C	0-1100m	Oliveira 132, 195, 245 e 262	BA, CE, DF, ES, GO, MG MT, PB, PE, PR, RJ, RS, SE e SP
LEJEUNEACEAE
Acrolejeunea torulosa (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.*	C	0-800 m	Oliveira 149	AC, AL, AM, BA, CE, ES, MA, MG MS, MT, PA, PR, RJ, RO, RR e SP
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees	C	0-1500m	Oliveira 67	AL, AM, BA, CE, ES, MG MT, PA, PE, PR, RJ, RS, SC e SE

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Oliveira, H. C. & Alves, M. H.

Filo/F amília/Espécie	Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
Cheilolejeunea clausa (Nees & Mont.) R.M. Schust.	R	0-900 m	Oliveira 80 e 298	BA, CE, GO, MG, MS, MT, PE, PR, RJ eSP
Cheilolejeunea rigidula (Mont.) R.M. Schust.	C,EX	0-1000m	Oliveira 09. 117, 217, 218, 219, 246, 259, 301, 312 e 337	AC, AM, BA, CE, ES, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RI, RR eSP
Cololejeunea subcardiocarpa Tixier*	EF	0-2000 m	Oliveira 134 e 257	AC, AM, BA, CE, ES, MG PE, PR, RJ, SC e SP
Diplasiolejeunea cavifolia Steph.	EF	0-800 m	Oliveira 134 e 251	CE, PE, PR, SC e SP
D. rudolphiana Steph.*	EF,C	0-800 m	Oliveira 134 e 248	AC, AM, BA, CE, ES, PB, PE. RJ, SC, SEeSP
Drepanolejeunea anoplantha (Spruce) Steph.**	EF	0-2000 m	Oliveira 20	AM, CE, ES e SP
Lejeunea capensis Gottsche**	C	900-1 900 m	Oliveira 132	CE, MG RJ, RS e SP
L. flava (Sw.) Nees	C, EF, EX	0-2400 m	Oliveira 20, 38, 134, 151, 170, 175, 251, 269, 320, 326, 328 e 329	AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG MS, MT, PA, PB. PE, PR, RJ, RR, RS e SP
L glaucescens Gottsche	C	0-1100m	Oliveira 17, 21, 63 e 257	AC, BA, CE, ES. MS, MT, PE, PR, RJ, RR e SP
L. grossitexta (Steph.) E. Reiner & Goda	C	0-1500m	Oliveira 273 e 294	CE, ES, MG PR, RJ, SC e SP
L. laetevirens Nees & Mont.	C	0-1500m	Oliveira 12, 14, 66, 94, 114, 138, 158, 220, 236, 240, 253 e 322	AL, AM, BA, CE, ES, FN, MG MT, PA, PB, PE, RJ, RR eSP
Leptolejeunea elliplica (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.	EF	0-1500m	Oliveira 29, 136, 137. 139, 147, 224, 227, 229 e 252	AC, AM. BA, CE, DF, ES, MG MT, PA, PE, PR, RJ, RR. SC e SP
Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans*	C	0-1300m	Oliveira 103	AC, AM, BA, CE, ES, MG PA, PE, RS, RJ, SC e SP
L. xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans	C,EX	0-2500 m	Oliveira 140, 211, 235, 255, 271 e 279	BA, CE. ES, MG PE, RJ, RS, SC e SP
Marchesinia brachiata (Sw.) Schiffn.	C,EX,R	0-1 700 m	Oliveira 15, 127, 133, 141, 142, 143, 144, 152. 154, 155, 157, 215. 226, 250. 270, 286 e 336	BA, CE, ES, MG PE, PR, RJ, RR, SC eSP

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Adições à brioflora do estado do Ceará. Brasil

Filo/Família/Espécie Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
Mastigolejeunea auriculata (Wilson) Schiffn.*	EX	0-1500m	Oliveira 156	AC, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PR, RJ, RO, RS, SC e SP
Microlejeunea epiphylla Bischl.*	EF	0-2050 m	Oliveira 30, 40, 134, 235 e 279	BA, CE, ES, MG MS, PA, PB, PE e SP
Odonlolejeunea lunulata (Weber) Schiffn.	EF	0-1800m	Oliveira 22, 23, 125, 223, 243, 251, 256 e 267	AC, AM, AP, CE, ES, MG MT, PA, PE, PR, RJ, RR, RS, eSP
METZGERIACEAE
Metzgeria aurantiaca Steph.*	EX,C	0-1600m	Oliveira 261, 295, 310 e 311	AM, BA, CE, ES, MG PE, PR, RJ e SP
M.furcata (L.) Dumort.*	C	0-1500m	Oliveira 40, 75, 106, 124, 125, 266, 285 e 308	AC, BA, CE, GO, PE, PR, RJ, RS e SP
PALLAVICIMACEAE
Pallavicinia lyellii (Hook.) S.F. Gray**	R,T	1 00-2000 m	Oliveira 24, 42, 43, 135 e 281	AC, AM, CE, MS, PA, RJ, RS, SC e SP
Symphyogyna aspem Steph.	R	0-2200 m	Oliveira 280	AM, CE, ES, MG PE, RJ, RS, SC e SP
PLAGIOCHILACEAE
Plagiochila disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.	C, EF, EX	0-900 m	Oliveira 31, 34, 125, 130, 153, 213, 231, 232, 258, 260, 265, 300 e 340	AC, AM, CE, ES, MG, MS, MT, PA, PB, PE, RJ, RS, SC eSP
P. martiana (Necs) Lindenb.	C,EX	0-1 100 ni	Oliveira 32, 35, 42, 101, 129, 216 e 304	CE, ES, MG MS, MT, PE, PR, RJ, RS eSP
P. micropteryx Gottsche*	R	0-1000m	Oliveira 120	AC, BA, CE, MG PA, RJ, RS e SP
P. montagnei Nees*	EX	0-1200m	Oliveira 230	AC, AM, BA, CE, ES, PA, PE, RJ, e SP
P. raddiana Lindenb.	C,R	0-1 350 m	Oliveira 225, 263 e 343	AC, AM, CE, ES, MG PA, PE, PR, RJ c SP
RICCIACEAE
Riccia stenophylla Spruce	T	0-1000m	Oliveira 10 e 43	CE, GO, MG RJ, RS c SP
BRYOPHYTA (43) BARTRAMIACEAE
Philonotis cemua (Wilson) D.G Gritlin & W.R. Buck**	T,C,R	900-2500 m	Oliveira 102, 172, 185, 186, 228 e 281	CE, GO, MT, RJ e SP
P elongata (Dism.) H.A. Crum & Steere**	T, EX	0-900 m	Oliveira 206 e 272	AM. CE e SP

Rodriguésia 58 (1): 001-01 1. 2007

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Oliveira, H. C. & Alves, M. H.

r ílo/Família/Espécie	Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
P. hastata (Duby) Wijk & Margad. P. uncinata var. glaucescens (Homsch.) Florsch. BRYACEAE	R C,R	0-800 m 0-1350m	Oliveira 341 Oliveira 13 e 88	CE, PA, RJ, RO e SP CE, DF, MG, MT, PA, PR, RJ, RS e SP
Brachymenium radiculosum (Schwagr.) Hampe** Bryum cellulare Hook.** B. leptocladon Sull.** B. limbatum Midi. Hal. **	R T T R	800-200 m 0-800 m 0-800 m 0-800 m	Oliveira 299 Oliveira 169 Oliveira 164 Oliveira 98	CE, ES, MG PR, RJ, RS, SC e SP CE e MG CEe GO CE, ES, MG RJ,
CALYMPERACEAE				RS, SC e SP
Calymperes erosum Midi. Hal.	EX	0-800 m	Oliveira 303	AC, AM, AP, BA, CE, MG MT, PA,
C. palisotii Schwagr.	C	0-800 m	Oliveira 189	PB, PE, RJ, RO e RR AL, AM, AP, BA,

CE, ES, FN, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RN,

Octoblepharum albidum Hedw.	R,C	0-1200m	Oliveira 18,	AC, AL, AM, AP,
			168 e 180	BA, CE, DF, ES, FN, GO, MA, MG MS, MT, PA, PE, PI, PR, RJ, RN, RO, RR, RS,
Syrrhopodon prolifer var. prolifer Schwagr. R	0-1500m	Oliveira 46,	SC, SE, SP e TO AL, AM, BA, CE,
			56, 57, 203, 282, 289, 314, 342 e 345	DF, GO, MG MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SEeSP
CRYPHAEACEAE
Schoenobryum concavifolium (Griff.) Gangulee*	EXC	0-2000 m	Oliveira 175, 176, 195, 244 e 330	BA, CE, ES, MG PE, PR, RO, SC e SP
DICRANACEAE
Campylopus heterostachys (Hampe) A. Jaeger	C	200-1500 m	Oliveira 316	CE, MG PI, RJ e SP
FABRONIACEAE Fabronia ciliaris (Brid.) Brid.	C	0-900 m	Oliveira 71, 110, 162, 166 e 167	BA, CE, ES, MG PE, PR, RJ, RS, SC eSP
FTSSIDENTACEAE
Fissidens guianensis Mont.*	R	0-900 m	Oliveira 122	AM, CE, ES, GO, MS, MT, PA PE. PI,
F intramarginatus (Hampe) A. Jaeger	C,R	0-1200m	Oliveira 01, 13	RJ, RO, SP e TO CE, ES, MG MS,
F minutus Thwaites & Mitt.**	R	0-800 m	181 e 331 Oliveira 208, 284, 332 e 334	MT, PR, RJ, SC e SP CEe GO

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Filo/Família/Espécie	Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
F obscurocostatus Pursell ***	C	ca. 900 m	Oliveira 161	CE
F. príonodes Mont.	R,T	0-1500m	Oliveira 82, 87, lll, 165 e 338	AM, BA, CE, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS e SP
F. radicans Mont.	C	0-800 m	Oliveira 242	BA, CE, ES, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RS e SP
F ramicola Broth.**	R	0-800 m	Oliveira 287	AM, CE e ES
F. serratus Miill. Hal.*	T	0-900 m	Oliveira 163	CE, MG, MT, PE eSP
F. zollingeri Mont.	T	0-800 m	Oliveira 201	AC, AM, BA, CE, ES, FN, GO, MA, MG, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, SC, SP, e TO
HYPNACEAE
Isopterygium tenerimi (Sw.) Mitt.	EX	0-1350m	Oliveira 202	AC, AM, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RR, RS, SC e SP
LEUCOBRYACEAE
Leucobryum crispum Müll. Hal.*	T	0-1800m	Oliveira 105	AM, BA, CE, ES, GO, MG, MT, PR, RJ, RR, RS, SC e SP
Ochrobryum gardneri (Miill. Hal.) Lindb.	C	0-1200m	Oliveira 344	AM. BA, CE, GO, MG, MT, PA, PE, RJ. RO e SP
ORT1 IOTRICHACEAE
Macromitrium punctatum (Hook. & Grev.) Brid.	R	0-2100m	Oliveira 191	AM, BA, CE, ES, GOe RJ
PILOTRICHACEAE
Lepidopilum cubense (Sull.) Mitt.*	EX	0-800 m	Oliveira 207	CE e BA
POTTIACEAE
Barbula agraria Hcdw.	R	0-800 m	Oliveira 192, 196 e 313	AC, AM, BA, CE, FN, MG, PA, PB, PE, RJ e SP
Hyophila involuta (Hook.) A. Jaeger	R	0-700 m	Oliveira 62 e 197	AM, BA, CE, DF, ES, GO, MS, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RS e SP
PTEROBRYACEAE
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck*	C,EX	0-900 m	Oliveira 97, 171, AC, AL, AM, AP, 183, 187, 193, BA, CE, DF, ES, 194, 212, 214, GO. MT, PA, PE, 237, 247, 249, RJ, RO, RS e SP 276, 292 e 323

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Oliveira, H. C. & Alves, M. H.

Filo/F amília/Espécie	Substrato	Variação altitudinal no Brasil	Voucher	Distribuição geográfica
Jaegerina scariosa (Lorentz) Arz.	EX	0-1100m	Oliveira 05	AL. AM, CE, DF, ES, GO, MG MS, MT, PA, PE, RJ e SP
Orthostichopsis tetragona (Hedw.) Broth.	C	0-900 m	Oliveira 01, 16 e 278	AP, CE, MG PA e SE
PTYCHOMITRIACEAE
Ptychomitrium vaginatum Besch.**	R	0-1200m	Oliveira 306, 319 e 335	CE, PR, RJ, RS, SC eSP
RACOPIIACEAE
Racopilum tomentosum (Hedw.) Brid.	EX, C,R	0-2700 m	Oliveira 02, 25, 26, 27, 108, 184, 199 e 277	AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG MS, MT, PA, PE, PR, RJ, RO, RS, SC eSP
SEMATOPHYLLACEAE
Acroporium estrellae (Müll. Hal.) W.R. Buck & Schãf.-Verw.	EX	0-1900m	Oliveira 182	CE, MG PA, RJ, RS, SC e SP
A. pungens (Hedw.) Broth.	R	0-1200m	Oliveira 204 e.325	AM, AP, BA, CE, ES, MG PR, RJ, RR, SC e SP
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal.*	C,R,EX	0-900 m	Oliveira 33, 78, 116, 177, 178, 179, 198, 222, 268, 305, 318 e 327	AM, BA, CE, PA, PE, RJ e SP
Sematophyllum subpinnatum (Brid.) E. Britton	C, R, EX	0-1500m	Oliveira 39, 76, 91, 115, 173, 174, 200, 210, 233, 234, 239, 254, 275, 296, 297, 302, 307, 309, 317 1 321	AC, AM, BA, DF, CE, ES, MS, PA, PE, RJ e SP
S. subsimplex (Hedw.) Mitt.	C,R,EX	0-2000 m	Oliveira 59, 90, 93, 119, 209, 221, 241, 288, 315, e 339	AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG MS, MT, PA, PB, PE, PI, PR, RJ, RO, RR, RS, SC, SE eSP
SPLACHNOBRYACEAE
Splachnobryum obtusum (Brid.) Müll. Hal.	T	0-900 m	Oliveira 188 e 205	AC, AL, AM, CE, FN. GO. MS. RS e SP
STEREOPHYLLACEAE
Eulacophyllum cultelliforme (Sull.) W.R. Buck & Ireland* * Novas ocorrências nara r» ** .	R	0-900 m	Oliveira 121 e 324	AM, CE, ES, MG MS, MT. PB. PE, PR, RJ, SE e SP

* Novas ocorrências para o estado. ** Novas ocorrências para o Nordeste. *** Nova ocorrência para o Brasií

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Dentre as hepáticas, a família mais representativa foi Lejeuneaceae com 20 espécies, seguida por Plagiochilaceae com cinco, Calypogeiaceae, Metzgeriaceae e Pallaviciniaceae com duas e Cephaloziellaceae, Fossobroniaceae, Geocalycaceae, Jubulaceae e Ricciaceae com uma espécie cada.

Com relação aos musgos, a família com o maior número de espécies foi Fissidentaceae com nove táxons, seguida por Sematophyllaceae com cinco, Bartramiaceae, Bryaceae e Calymperaceae com quatro, Pterobryaceae com três, Leucobryaceae e Pottiaceae com duas e Cryphaeaceae, Dicranaceae, Fabroniaceae, Hypnaceae, Orthotrichaceae, Pilotrichaceae, Ptycomitriaceae, Racopilaceae, Splachnobryaceae e Stereophyllaceae com uma espécie.

Para antóceros são citadas as famílias Anthocerotaceae e Notothyladaceae com uma espécie cada.

Brito & Pôrto (2000) em levantamento feito para regiões serranas, principalmente na Serra de Maranguape, citam 47 espécies para o estado do Ceará sendo 1 1 hepáticas e 36 musgos distribuídos em sete e 18 famílias respectivamente. Dentre as famílias estudadas pelas autoras Calypogeiaceae, Jubulaceae, Lejeuneaceae, Ricciaceae, Fissidentaceae, Leucobryaceae, Calymperaceae, Dicranaceae, Pottiaceae, Bryaceae, Splachnobryaceae, Orthotrichaceae, Pterobryaceae, Racopilaceae, Fabroniaceae, Stereophyllaceae, Hypnaceae e Sematophyllaceae possuem representantes comuns a este trabalho, entretanto as famílias Anthocerotaceae, Notothyladaceae, Cephaloziellaceae, Fossombroniaceae,

9

Geocalycaceae, Metzgeriaceae, Pallaviciniaceae, Plagiochilaceae, Cryphaeaceae, Pilotrichaceae e Ptychomitriaceae não citadas pelas autoras, foram observadas nesta pesquisa.

Muitas das famílias encontradas possuem distribuição geográfica ampla, consideradas cosmopolitas (Bryaceae, Dicranaceae e Orthotrichaceae) ou apresentam distribuição concentrada nas regiões temperadas e tropicais (Calymperaceae, Metzgeriaceae, Jubulaceae e Plagiochilaceae), ou ainda, têm nítida predominância nos trópicos do Novo e do Velho Mundo (Lejeuneaceae) (Pôrto et al. 2004).

No município de Ubajara as briófitas colonizam diversos tipos de substrato: troncos e ramos vivos (corticícola), troncos em decomposição (epíxila), superfícies de rochas (rupícola), solo (terrícola) e folhas (epifila) (Tab. 2). Dentre os 81 táxons, 24 (29%) não apresentaram preferência por substrato, crescendo sobre mais de um tipo, sendo troncos e ramos vivos os mais colonizados.

Os resultados demonstram a significativa e, ainda, pouco conhecida diversidade de briófitas existente no estado. Principalmente, no que diz respeito ao Planalto da Ibiapaba, onde poucas coletas são citadas na literatura.

Levando-se em consideração o número total de briófitas citadas para o Brasil (3240 spp) e, mais especificamente para o Nordeste (250 spp.), verifica-se a significativa relevância dos resultados alcançados, demonstrando o estado do Ceará como possuidor de 6,5% da diversidade briofítica citada a nível nacional e 85,2% no parâmetro regional.

Tabela 2 - Ocorrência dos táxons nos substratos encontrados.

Substratos	N° táxons	%	Exclusivas	%
Rupícola (R)	31	38	18	22
Corticícola (C)	35	43	15	18
Epíxila (EX)	22	27	7	8
Terrícola (T)	15	18	10	12
Epifila (EF)	10	12	7	8
Total	113		57

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Oliveira. H. C. & Alves, M. H.

Unindo-se os resultados deste e de trabalhos anteriores observa-se a atualização dos dados da brioflora citada para o Ceará até o momento, contabilizando-se 213 espécies. Brito & Pôrto (2000) contribuíram citando 47 espécies, Yano & Pôrto (2006) acrescentaram 131 novos registros e o presente trabalho adiciona 35 novas ocorrências ao estado, contribuindo de forma efetiva para a divulgação e conhecimento da brioflora do Ceará e do Brasil.

Agradecimentos

Os autores agradecem à Fundação Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico/FUNCAP pela Bolsa de Iniciação Científica fornecida ao primeiro autor; à Dra. Olga Yano do Instituto de Botânica - IBt, da Secretaria do Meio Ambiente do Estado de São Paulo pela colaboração na identificação e confirmação das espécies, uso dos equipamentos do laboratório e de sua biblioteca particular e a Denilson Fernandes Peralta do IBt pelo apoio e amizade durante as identificações das amostras.

Referências Bibliográficas Bastos, C. J. P. 2004. Lejeuneaceae (Marchantiophyta) no estado da Bahia, Brasil. Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo.

Brasil. 2000. Ministério do Meio Ambiente/ PNMA II. Diagnóstico da Gestão Ambiental nas Unidades da Federação - Ceará. Fortaleza, 1 13p.

Brito, A. E. R. M. & Pôrto, K. C. 2000. Guia de estudos de briófitas: briófitas do Ceará. Edições UFC: 1-66.

Buck, W. R. & Goffinet, B. 2000. Morphology and Classification of Mosses. In: Shaw, A. J. & Goffinet, B. (eds.). Bryophyte Biology. University Press, Cambridge. Pp. 71-123.

Crandall-Stotler, B. & Stotler, R. E. 2000. Morphology and classification of the Marchantiophyta. In: Shaw, A. J. &

Goffinet, B. (eds.). Bryophyte Biology, University Press, Cambridge. Pp. 21-70.

Fernandes, A. 1990. Temas fitogeográficos. Stylos Comunicações, Fortaleza, 1 16p.

Figueiredo, M. A. 1997. A cobertura vegetal do Ceará (Unidades Fitoecológicas). In: Atlas do Ceará. IPLANCE, Fortaleza, 65p.

Florschütz, P. A. 1964. The mosses of Suriname. E. J. Brill, Leiden, 27 lp.

Fulford, M. H. 1968. Manual of the leafy Hepaticae of Latin America. Part III. Memoirs of the New York Botanical Garden 11(3): 277-392.

Gradstein, S. R. & Costa, D. P. 2003. The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. Memoirs of the New York Botanical Garden 87: 1-318.

Hãssel de Menéndez, G. G. 1962. Estúdio de las Anthocerotales y Marchantiales de la Argentina. Opera Lilloana 7: 1-297.

Hell, K. G. 1969. Briófitas talosas dos arredores da cidade de São Paulo (Brasil). Boletim da Faculdade de Filosofia e Ciências de São Paulo, Botânica 25: 1-190.

Ireland, R. R. & Buck, W. R. 1994. Stereophyllaceae. Flora Neotropica, monograph 65: 1 -49.

Lemos-Michel, E. 2001. Hepáticas epifíticas sobre o pinheiro-brasileiro no Rio Grande do Sul. Editora da Universidade/ Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, 19 lp.

Molinaro, L. C. & Costa, D. P. 2001. Briófitas do arboreto do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rodriguesia 52(81): 107-124.

Ochi, H. 1980. A revision of the Neotropical Bryoidae, Musci. First Part. The Journal of the Faculty of Education Tottori University. nat. sei. 29(2): 49-54.

Oliveira e Silva, M. I. M. N. & Yano, 0. 2000. Anthocerotophyta e Hepatophyta de Mangaratiba e Angra dos Reis, Rio de Janeiro, Brasil. Boletim do Instituto de Botânica 13: 1-102.

Peralta, D. F. 2005. Musgos (Bryophyta) do Parque Estadual da Ilha Anchieta

Rodriguésia 58 (1): 001-011. 2007

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2 13 14 15 16 17 18

Adições à bríoflora do estado do Ceará, Brasil

(PEIA), São Paulo, Brasil. Dissertação de Mestrado. Instituto de Botânica, São Paulo.

Pôrto, K. C. 1996. Briófitas. In: Sampaio, E. V. S. B.; Mayo, S. J. & Barbosa, M. R. V. (eds.). Pesquisa botânica nordestina: progresso e perspectivas. Sociedade Botânica do Brasil/Seção Regional de Pernambuco, Recife. Pp. 97-109.

; Germano, S. R. & Borges, G. M.

2004. Avaliação dos Brejos de Altitude de Pernambuco e Paraíba, quanto à diversidade de Briófitas, para a conservação. In: Pôrto, K. C.; Cabral, J. J. P. & Tabarelli, M. (eds.). Brejos de Altitude em Pernambuco e Paraíba. Universidade Federal de Pernambuco. 79-97. Renzaglia, K. S. & Vaughn, K. C. 2000. Anatomy, developmcnt and classification of hornworts. In: Shaw, J. & Goffinet, B. (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge University Press, Cambridge. 1-20. Schuster, R. M. 1980. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, vol. 4. Columbia University Press, New York. Sehncm, S. J. A. 1969. Musgos sul-brasileiros.

Pesquisas, sér. Botânica 27: 1-36.

Sharp, A. J.; Crum, H. & Eckel, P. M. (eds). 1994. The moss flora of México. Memoirs of the New York Botanical Garden 69: 1-1113.

ti

Shaw, A. J. & Goffinet, B. 2000. Bryophyte Biology. Cambridge University Press, Cambridge, 476p.

Souza, M. J. N. 1989. Geomofologia. In: Atlas do Ceará. 1PLANCE, Fortaleza. Pp. 14-15.

Yano, O. 1981. A checklist of Brazilian mosses. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 50: 279-456.

. 1984a. Briófitas. In: Fidalgo, O. &

Bononi, V. L. R. (coords). Técnicas de coleta, preservação e herborização de material botânico. Instituto de Botânica, São Paulo. Manual 4: 27-30.

. 1984b. Checklist of Brazilian

liverworts and hornworts. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 56: 481-548.

. 1989. An additional checklist of

Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 66: 37 1 - 434.

. 1995. A new additional annotated

checklist of Brazilian bryophytes. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory 78: 137-182.

. 1996. A checklist of Brazilian

bryophytes. Boletim do Instituto de Botânica de São Paulo 10: 47-232.

& Pôrto, K. C. 2006. Diversidade das

briófitas das matas serranas do Ceará, Brasil. Hoehnea 33(1): 7-39.

Rndrixuésia 58 (I): 001-01 1. 2007

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POLYGALA FONTELLANA MARQUES & AGUIAR (POLYGALACEAE), UMA NOVA ESPÉCIE PARA O BRASIL

Maria do Carmo Mendes Marques' & Ana Cristina Andrade de Aguiar 2

Resumo

(Polygala fonte liana Marques & Aguiar (Polygalaccae), uma nova espécie para o Brasil) Uma nova espécie de Polygalaceae é descrita para os estados da Bahia e Minas Gerais, até o momento endêmica da Cadeia do Espinhaço. Polygala fontellana Marques & Aguiar pertence ao subgênero Polygala por apresentar carena cristada. São fornecidos descrição, diagnose, ilustração e comentários sobre a sua distribuição geográfica, floração e frutificação.

Palavras-chave: Taxonomia, campo rupestre, flora.

Abstract

(Polygala fontellana Marques & Aguiar (Polygalaceae), a new species in Brazil) A new species of Polygalaceae is described from Bahia and Minas Gerais State, currently endemic to Cadeia do Espinhaço. Polygala fontellana Marques & Aguiar belongs to subgenus Polygala by keel cristate. Description, diagnoses, illustrations and commcnts about the geographic distribution, phenology are provided.

Key words: Taxonomy, campo rupestre, flora.

Introdução

A família Polygalaceae compreende atualmente 19 gêneros e aproximadamente 1300 espécies, tendo uma distribuição pantropical com um número maior de espécies nos continentes americano e africano (Paiva 1998). É caracterizada pelo pólen policolporado e pelo óvulo anátropo de rafe ventral e epitrópo (Marques 2003). Polygala é o maior gênero da família, distinto dos demais por seus racemos simples, flores zigomorfas, fruto cápsula rimosa, sementes com endosperma e embrião contínuo ou invaginado. Dos doze subgêneros de Polygala, apenas cinco ocorrem em território brasileiro - Acanthocladus, Gymnospora, Ligustrina, Hebeclada e Polygala. De acordo com a classificação infragenérica de Paiva (1998), P. fontellana pertence ao subgênero Polygala por possuir flores com carena cristada.

Polygala fontellana Marques & Aguiar sp. nov. Tipo: BRASIL. BAHIA: Morro do Chapéu, 2. Vni.200 1 , fl. e fr., M. C.Marques 423 (Holótipo RB; Isótipo CEPEC, F). Fig. 1

Specie nova Polygala angulata DC. affinis sed foliis petiolatis, marginibus revolutis, nervo centrali prominenti et floribus minoribus differt.

Erva a subarbusto escandente, 0, 1 0- 1 ,5 m alt. Raiz axial ca. 15 cm compr., levemente sinuosa, ramificada com raríssimas fibrilas finais ou de 7 cm ramificada desde o terço médio por raízes secundárias que também se ramificam. Caule simples ou 2-5 partindo da base, delgado, estreitamente alado à base do pecíolo, estriado, pubérulo, com tricomas curtos e clavados. Folhas com pecíolo 0,8-1 mm compr., pubérulo; lâmina 1,7-3 x 0,7-1 cm, para a base menores de 1-1,5 x 0, 3-0,4 cm, estreita-o vada a lanccolada, base aguda a raro obtusa, ápice agudo e apiculado, margem revoluta,

Artigo recebido em 03/20O5. Aceito para publicação em 04/2(X)6.

'Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Rua Pacheco Leão 9 15, 22460-030, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. mmarques@jbij.gov.br

JPós-Graduaçâo de Biologia Vegetal, Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia, Depto Botânica, Cx. Postal 6109, 13083-970, Campinas, SP. Brasil, acaaguiar@yahoo.com.br

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Marques, M. C. M. & Aguiar, C. A.

membranácea, pubérula em ambas as faces, com apenas a nervura central proeminente. Racemos terminais 2, 5-4,5 cm ou, com raque desnuda pela queda dos frutos até 1 2 cm compr.; raque pubérula, com tricomas clavados; bráctea e bractéolas caducas na flor, com escassos tricomas no dorso e nas margens; bráctea 1,2- 1,5 x 0,8-1 mm, ovada, atenuada para o ápice.

aproximadamente duas vezes maior que as laterais ovadas. Botão floral agudo no ápice. Flores subcamosas, vinosas a liláses; pedicelo 0,2-0,4 mm compr., glabro; sépalas externas abaxiais 1 .6-1 ,7 x 0, 8-0,9 mm, ovadas estreitas, a adaxial 1,8- 1,9 x 1,7- 1,8 mm ovada, ápice obtuso a arredondado; sépalas internas 3,2-3,3 x 2,3 mm, elípticas, curto-ungüiculadas, ápice

Figura 1 - Polygala fontelkma Marques & Aguiar - a. hábito; b. bráctea e bractéolas; c. flor com a sépala interna seccionada; d. sépalas abaxiais; e. sépala adaxial; f. sépala interna; g. androceu adnato às pétalas laterais; h. carena cristada; i. gineceu; j. fruto com as sépalas persistentes; k. semente apendiculada; 1. embrião.

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Polygala fontellana Marques & Aguiar (Polygalaceae), uma nova espécie para o Brasil

retuso, margens revolutas na porção apical, glabras, do mesmo tamanho ou pouco maiores que a corola, com três nervuras partindo da base; carena cristada, incluindo a crista 3-3,2 mm compr., crista com cerca de quatro pares de lobos bifurcados; parte apical do cúculo no interior dos lobos da crista com uma protuberância sui generis ; lobos laterais da crista na altura do ápice da abertura do cúculo; pétalas superiores 3, 2-3, 3 x 1,5-1, 6 mm, elípticas, ápice arredondado, alcançando a carena cristada, com reentrâncias na base do cúculo; estames 8, bainha estaminal ca. 1,1 mm compr.; filetes livres 0,2-0, 3 mm compr.; anteras deiscentes por poro apical; ovário 1 x 0,8 mm, suborbicular; estilete ereto, terminado em uma cavidade hipocampiforme cuja a extremidade superior leva um apêndice bem evidente com um tufo de tricomas de cobertura abundantes e a inferior um estigma globoso. Cápsula rimosa 3,4-4 x 3-3,2 mm, suborbicular, maior ou, raro, do mesmo comprimento das sépalas internas; sementes 3-3,4 x 1, 1-1,2 mm, ovadas muito estreitas, densamente pilosas, com tricomas eriçados, ultrapassando o corpo da semente, apendiculadas; apêndices dois, espessos, pubérulos, irregularmente crenulados na

extremidade final; embrião 2, 5-2, 7 mm compr., continuo; eixo hipocótilo-radícula 0,9- 1 , 1 x 0,5-

O, 6 mm, oblongo, cotilédones 1,6-1, 8 x 0,8-1 mm, elípticos.

Parátipos: BRASIL. Bahia: Morro do Chapéu, 16.11.2004, fl. e fr., G Pereira-Silva 8462 (CEN, RB); Morrão, 16. VII. 1979, fi. e fr., G Hatschbach 42386 (MBM, RB); Utinga, l.VI. 1980, fl. e fr., R. M. Harley 22979 (RB); estrada para Utinga, 1 8. VII.200 1 , fl. e fr., V. C. Souza 26400 (ESA). Minas Gerais: Grão-Mogol, estrada do campo de aviação, 14. VI. 1990, fl. e fr., R. Simão-Bianchini CFCR 13003 (SPF); mata montana na estrada para o Rio Ventania, 5. IX. 1990, fl. e fr., T R. S. Silva CFCR 13392 (SPF); estrada para Ventania, 13.XII.1989, fl. e fr., A. Freire-Fierros CFCR 12702 (SPF); morro da Telemig, 12.VI.1990, fl. e fr., G Hatschbach 54223 (MBM, RB).

Polygala angulata DC. táxon afim de

P. fontellana, devido ao hábito delgado e escandente e às flores subsésseis. Porém, apresenta lâmina foliar com três nervuras proeminentes partindo da base.

Polygala fontellana está restrita, até o momento, a Cadeia do Espinhaço nos estados da Bahia e Minas Gerais (Fig. 2), sendo encontrada em altitudes de 750-1 150 m s.m., em formações de campo rupestre, com flores e frutos nos meses de fevereiro, junho, julho,

Figura 2 - Distribuição geográfica de Polygala fontellana Marques & Aguiar.

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agosto, setembro e dezembro. Já Polygala angulata, apresenta uma distribuição maior, ocorrendo além dos estados da Bahia e Minas Gerais, em Goiás, São Paulo e Mato Grosso em formações de cerrado e campo rupestre, com flores e frutos nos meses de janeiro, março, abril, agosto, setembro, outubro e novembro.

O epíteto fontellana é uma homenagem ao Dr. Jorge Fontella Pereira, atual professor pesquisador no Museu Nacional do Rio de Janeiro, que muito tem contribuído para o conhecimento da nossa flora.

Marques, M. C. M. & Aguiar, C. A.

Referências Bibliográficas

Paiva, J. 1998. Polygalarum africanarum et madagascariensium prodromus atque gerontogaei generis Heterosamara Kuntze, a genere Polygala segregati et a nobis denuo recepti, synopsis monographica. Fontqueria 50 ( 1 -4): 1 -347.

Marques, M. C. M. 2003. Estudo taxonômico do gênero Polygala L. subgênero Ligustrina (Chodat) Paiva (Polygalaceae). Tese de Doutorado. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro.

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Taxonomia de Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. e

ESPÉCIES AFINS (LEGUMINOSAE - PaPILIONOIDEAE) NA MATA ATLÂNTICA Robson Daumas Ribeiro 1,2 & Haroldo Cavalcante de Lima 1

Resumo

(Taxonomia de Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. e espdcies afins (Leguminosae - Papilionoideae) na Mata Atlântica) As espécies M. incorruptibile , M. fluminense, M. fuívovenosum, M.firmum e M. legale são descritas e ilustradas. Os caracteres taxonômicos mais relevantes para a delimitação específica, bem como habitat e distribuição geográfica são discutidos. São também apresentados novos dados sobre o hábito e as características da flor de M. fluminense.

Palavras-chave: Taxonomia, morfologia, Leguminosae, Machaerium, mata atlântica.

Abstract

(Taxonomy of Machaerium incorruptibile (Vell.) Benth. and allied species (Leguminosae - Papilionoideae) in the Atlantic Forcst) The species M. incorruptibile, M. fluminense, M. fuívovenosum, M. firmum and M. legale are dcscribed and illustrated. The most relevant characters for species delimitation as well as the preferred habitat and the geographic distribuition are discussed. New data conceming the habit and floral traits of M. fluminense are also presented.

Key words: Taxonomy, morphology, Leguminosae, Machaerium, atlantic forest.

Introdução

Machaerium é um gênero com distribuição tipicamente neotropical, ocorrendo desde o sul do México até o sudeste da América do Sul, com apenas uma espécie na costa oeste da África (Rudd 1977). Subordinado à tribo Dalbergieae (Leguminosae- Papilionoideae), possui cerca de 1 30 espécies, a maioria ocorrendo no Brasil (Mendonça Filho 2002; Klitgaard & Lavin 2005). O hábito varia de árvores a trepadeiras, com ou sem gavinhas armadas, sendo o fruto uma típica sâmara com ala apical. Neste gênero destacam-se várias espécies conhecidas no comércio madeireiro como “jacarandá”, que no passado forneceram madeiras nobres para construção civil ou confecção de mobiliário de luxo (Coimbra Filho 1950). Atualmente são árvores raras ou pouco comuns devido à exploração predatória e redução do seu hábitat natural, entretanto possuem grande potencial de uso para ornamentação urbana e recuperação de áreas degradadas (Mendonça Filho 2002).

A complexidade taxonômica envolvendo o gênero Machaerium (Rudd 1986; Lima et al. 1 994; Sartori & Tozzi 1998; Mendonça Filho 2002) e a escassez de material botânico são

ainda hoje as principais dificuldades para a delimitação de suas espécies, principalmente as arbóreas das florestas do domínio da Mata Atlântica. Sob esta denominação genérica são reunidas as formações florestais ombrófilas e estacionais extra-amazônicas, além das formações não florestais associadas: manguesais, restingas e campos de altitude (Câmara 1992; Joly et al. 1999; MMA 2002). A Mata Atlântica originalmente cobria uma extensão superior a 1.290.500 km2, hoje reduzida a menos de 8% (SOS Mata Atlântica/ INPE/ISA 1998).

O presente trabalho divulga os resultados da análise morfológica, com base principal mente no material botânico obtido em estudos recentes de remanescentes florestais no Brasil Sudeste e Nordeste, de Machaerium incorruptibile e espécies afins: M. fluminense, M. fuívovenosum, M. firmum e M. legale, visto a complexidade no reconhecimento destas espécies (Hoehne 1941; Rudd 1973; Lima 1983). São discutidas as variações morfológicas e as delimitações específicas, além de complementadas as informações sobre a distribuição geográfica e a preferência de hábitat.

Artigo recebido em 1 1/2005. Aceito para publicação cm 04/2006.

'Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, 22460-030, RJ, Brasil, robsondribeiro@ig.com.br; hlima@jbrj.gov.br 2 Graduando da Universidade Santa Úrsula; bolsista PIBIC/CNPq/JBRJ

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Material e Métodos

O trabalho foi realizado com base no material botânico depositado nos herbários CEPEC, CVRD, GUA, R, RB, RBR e VIES (siglas de acordo com Holmgren et al. 1990). Na descrição das características morfológicas das espécies foi adotada, de modo geral, a terminologia de Rizzini ( 1 977). Os dados sobre a distribuição geográfica, preferência de hábitat, fenologia e nomes vulgares foram

Ribeiro, R. D. & Uma, H. C.

obtidos através das informações contidas nas etiquetas dos materiais dos herbários, citações na literatura e dos estudos de campo nos estados do Rio de Janeiro, Espírito Santo, Minas Gerais e Bahia.

Os principais caracteres diagnósticos foram ilustrados com o auxílio de câmara clara Zeiss e as localidades de ocorrência das espécies foram plotadas utilizando o mapa base digital (Bletter et al. 2003).

Chave para identificação de M. incorruptibile (Vell.) Benth. e espécies afins

1. Folhas com (9-) 1 1-13 (-15) folíolos 2

T. Folhas com (15-) 17-25 (-29) folíolos 3

2. Estipulas persistentes, ram caducas; foliolos

a coriáceos; lacínios do cálice com ápice obtuso; borda da bainha vemicos<>e leC° es,ame vexl'ar tomentosos a glabrescentes; fruto com núcleo setninífero

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mm compr. e lacínios do cálice largos e subtruncados 3 M firmum

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cálice triangulares e agudos no ápice *

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g ceu com estipite glabro; fruto com núcleo seminífero verrucoso 5. M. legale

1. Machaerium fluminense Rudd, Phytologia 25(6): 400. 1973. Tipo: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Morro da Viração, 28.XII.1871, A. Glaziou 5807 (holótipo Pn.v., isótipos Q K, P

Figs. 1 e 6

Arvore pequena ou mediana, 4-10 m alt.; tronco cilíndrico, casca acizentada, fissurada ou escamosa. Ramos tomentosos a pubescentes, lenticelados. Estipulas persistentes, raro caducas. Folhas com (11—) 13 (-15) folíolos, oblongo-lanceolados a ovados, subcoriáceos a coriáceos, (2-) 3-6 (-7) x (1-) 2 (-2,5) cm, bordas geralmente revolutas, face adaxial glabrescente e face abaxial tomentosa. Flores ca. 8 mm compr.; cálice fulvo-

tomentoso, lacínios triangulares e obtusos no ápice; corola com vexilo sub-orbicular, face externa fulvo-tomentosa e face interna glabra; androceu com estames diadelfos, 9 estames concrescidos e 1 livre, borda da bainha estaminal e filete do estame vexilar tomentosos a glabrescentes; gineceu com ovário e estípite hirsuto-tomentosos. Sâmaras (5-) 6-8 (-9) cm compr.; núcleo seminífero verrucoso, fulvo- pubescente a glabrescente.

Fenologia: floração de outubro a março; frutificação de fevereiro a dezembro. Habitat e distribuição geográfica: ocorre preferencialmente nas florestas estacionais costeiras dos estados do Rio de Janeiro e

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Taxonomia de Machacrium incorruptibile e espécies afins

Figuras 1-5 - Caracteres morfológicos de Machaeriwn incorruptibile e espécies afins: I . M. fluminense (a-c, j, Ribeiro 4 !9\ d-i, Uma 6050)-, 2. M.fulvovenosum (a-i, Kulhmmn 476; j. Urna 707); 3. M. firmam (a-j, Ribeiro 358); 4. M. incorruptibile (a-c,j, Uma 6 179; d-i. Pessoal do Horto Florestal s.n., [RB 139329]); 5. M. legcile (u-i, Ule s.n. |R 21439]; j, Hoehne 1941). (a. folíolo; b. detalhe da face adaxial; c. detalhe da face abaxial; d. cálice; e. vexilo; f. ala(s); g. carena; h. androceu; i. gineceu; j. fruto).

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Ribeiro, R. D. & Lima, H. C.

Espírito Santo, porém também observada em florestas estacionais mais interioranas no estado de Minas Gerais.

Material examinado: BRASIL. ESPÍRITO SANTO: Vitória, Morro do Itaponambi, 26.IV. 1991, fr„ S. V. Pereira & J. M. Simões 87 (RB, VIES); Presidente Kennedy, 6.XI.1998, fl. e fr., J. M. L Gomes 460 (RB, VIES); 10.IV.1993, fr., J. M. L. Gomes 1848 (RB, VIES); MINAS GERAIS: Abre Campo, Io Distrito Fazenda Cachoeira, 20.XII.2000, fr., F B. Pereira 22/59 (RB, RFA); São Pedro dos Ferros, 9. XII. 2000, fr., F M. B. Pereira 25/56 (RB, RFA); RIO DE JANEIRO: WilkesExpeditions.it. (parátipo US); Armação dos Búzios, Praia da Gorda, 20. V. 1999, fr., A. Lobão et al. 423 (RB); Serra das Emerências, 19.X.I993, fl., H. C. Lima etal. 4803 (RB); Alto da Rasa, 22.11.2006, fl. e fr., R. D. Ribeiro et al. 601 (RB); Cabo Frio, estrada da Rasa, ramal para lixeira, 26. V. 1995, fr.. S. M. Faria et al. 930 (RB); Macaé, Morro da Imbetiba, 7.III.2004. fl. e fr., R. D. Ribeiro 96 (RB); 1 .111.2006, 11. e fr., R. D. Ribeiro & V. Maioli 624 (RB); Novo Cavaleiros, Vale Encantado, 26.III.2005, fr., R. D. Ribeiro & V. Maioli 419 (RB); Rio das Ostras, Mar do Norte, loteamento do Mar do Norte, Rodovia Amaral Peixoto km 1 63, 18.11.2003, est., fl. e fr., H. C. Uma et al. 6050, 6069, 6073, 6075, 6076 (RB).

Espécie distinta das demais do grupo, principalmente por apresentar o porte pequeno ou mediano, estipulas persistentes, raro caducas e folíolos subcoriáceos a coriáceos. Rudd (1973) descreveu a espécie com dúvidas no hábito e pétalas. Os novos dados sobre estes caracteres são apresentados no presente estudo.

2. Machaerium fulvovenosum H.C. Lima, Bradea 3(45): 403. 1983. Tipo: BRASIL ESPÍRITO SANTO: Linhares, aceiro Spelta, vindo da BR 101, km 0,015, lado direito] 8.XII.1982, I.A. Silva 369 (holótipo RB, isótipos CVRD, RBR). Figs. 2 e 6

Árvore mediana ou grande, 8-15 m alt.; tronco cilíndrico, casca castanho-pardacenta, rugoso-fissurada. Ramos tomentosos a glabrescentes, lenticelados. Estipulas caducas. Folhas com (9-) 13 (-15) folíolos, lanceolados, oval-lanceolados a elípticos, cartáceos a subcoriáceos, pubescentes, 2,5-8

x 1,1 -2,5 cm, bordas não revolutas, face adaxial glabra e face abaxial tomentosa sobre as nervuras primárias e secundárias. Flores 9- 10 mm compr.; cálice fulvo-tomentoso, lacínios triangulares e agudos no ápice; corola com vexilo sub-orbicular, face externa fulvo- tomentosa e face interna glabra; androceu com estames diadelfos, 9 estames concrescidos e 1 livre, glabros; gineceu com ovário e estípite hirsuto-tomentosos. Sâmaras (7-) 8-9 (-10) cm compr.; núcleo seminífero estriado, ferrugíneo-pubescente a glabrescente.

Nome vulgar: jacarandá-cipó e jacarandá-tan. Fenologia: coletado com flor em dezembro e com fruto em setembro Habitat e distribuição geográfica: ocorre preferencialmente nas florestas estacionais costeiras do norte do estado do Espírito Santo e sul da Bahia.

Material examinado: BRASIL. BAHIA: Pau-Brasil, ramal vadiaçãozinha, ca. 3 km do entroncamento com o ramal vadiação, fazenda Boa Vista, 28.IV.2(X)5, est., H. C. Lima 6321 (CEPEC, RB); ESPÍRITO SANTO: Linhares, Reserva Florestal da Cia. Vale do Rio Doce, 26. IX. 1978, fr.,//. C. Uma 707 (CVRD. RB); 23.XI.1978, fr., D. A. Folli 55 (CVRD, RB); 8B. 1983, fl., D. A. Folli 423 (CVRD, RB); 12. VIU 988, fr., G L Farias 205 (CVRD, RB); 1 3.XII. 1991, fl- D. A. Folli 1526 (CVRD, RB); 21.IX.2000, est., C. V. Mendonça Filho 600 (CVRD); Vitória, fazenda Maruhype, 23.X. 1 930, fl., J. G KuHtmann 476 (RB).

Esta espécie se assemelha a M. fluminense pelo número de folíolos, entretanto, se distingue principalmente pelas estipulas caducas e folíolos não coriáceos. Outra ilustração desta espécie em Lima (1983).

3. Machaerium firmum (Vell.) Benth, Comm. legum. gen. 101. 1837; Hoehne, Fl. Brasílica 128: 76. 1941. Tipo: “Habitat silvis maritimis Pharrnacopolitanis ”, Vell. tab. 83 (lectótipo). Figs. 3 e 6

= Nissolia firma Vell. Fl. Flumin. 297. 1829, Icon. 7: tab 83. 1831; Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 5: 279. 1881.

Árvore mediana ou grande, 5-15 m alt.; tronco cilíndrico, casca pardo acizentada a cinza-escuro, fissurada ou escamosa. Ramos

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Taxonomia de Machaerium incorruptibile e espécies afins

tomentosos a glabrescentes, lenticelados. Estipulas caducas. Folhas com (18-) 21-23 (-27) folíolos, oval-lanceolados a elípticos, membranácea, (1-) 2-4 (-5,5) x (0,5-) 1 (-2) cm, bordas não revolutas, face adaxial cano- tomentosa a pubescente e face abaxial cano- tomentosa. Flores 12-13 mm compr.; cálice cano-tomentoso, lacínios largos e subtruncados; corola com vexilo oboval-orbicular, face externa fulvo-tomentosa e face interna glabra; androceu com estames diadelfos, 9 estames concrescidos e 1 livre, borda da bainha estaminal e filete do estame vexilar tomentosos a glabrescentes; gineceu com ovário e estípite hirsuto-tomentosos. Sâmaras (5-) 6-8 (-9) cm compr.; núcleo seminífero verrucoso, cano- pubescente a glabrescente.

Nome vulgar: jacarandá-rosa, jacarandá- piranga e jacarandá-roxo.

Fenologia: floração de dezembro a janeiro; frutificação de janeiro a junho.

Habitat e distribuição geográfica: espécie endêmica do estado do Rio de Janeiro, onde habita preferencialmente as florestas estacionais costeiras.

Material examinado: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Armação dos Búzios, mata da antiga fazenda José Gonçalves, 6.XÜ.1996, fl., P.R. Farüg etal. 274 (RB); Maricá, restinga de Maricá, estrada praia asfalto, 29.IV. 1985, est., S.M. Faria A H.C. Urna 230 (RB); Niterói, 7.1 V. 1 994, est., S.M. Faria 712 (RB); Cabo Frio, estrada da Rasa ramal para lixeira 27. V. 1 995, est., S.M. Faria ei al. 940 (RB); Nitcrói-Maricá, Itaipuaçu, Alto Moirão, 23. V. 1985, est., R. Andreata et al. 679, 681 e 685 (RB); Niterói, Morro do Cavalão, 29.XII. 1 890, fl„ s.col, s.n. (RB 38133); Rio de Janeiro, s.d., fl., Freire Allemão s.n. (RB 5067); Floresta da Tijuca, 30. VI. 1 927, fr., Pessoal do Horto Florestal $.n.(RB 1 72962, 23533); Grumari, mata da encosta, a beira da estrada, 15.III.1991, fr., D. Araújo 9279 (GUA, RB); estrada que liga Grumari a Barra de Guaratiba, 1 9.1.2005, fl. e fr.,

R. D. Ribeiro et al. 358 (RB); 19.1.2005, fl. e fr.. R.D. Ribeiro et al. 359 (RB); Maciço da Pedra Branca, caminho para Pedra Negra, floresta de encosta perturbada, em região do divisor, 13.111.200 1 , fr., H.C. Urna et al. 5764 (RB).

Vellozo ( 1 829) distinguiu Nissolia firma pelos folíolos ovais, ápice levemente agudo, e racemos sub-paniculados. É importante

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ressaltar que na Flora Fluminensis não foram descritas nem ilustradas as características florais desta espécie. Bentham (1837) ao propor a transferência para o gênero Machaerium, distiguiu a espécie pelo número elevado de folíolos - ultrapassando 30. Posteriormente, Bentham (1860, 1862) distinguiu-a principalmente pelas folhas com 21-25 (-3 1 ) folíolos, oblongo-sublanceolados, obtusos no ápice, tomcntoso-pubescentes na face abaxial e glabros na face adaxial; pelas flores em panículas, com vexilo denso-seríceo e estames monadclfos e pelo fruto breve estipitado e tomentoso. Hoehne (1941) constatou a ocorrência de androceu com estames diadelfos em M. firmutn, comentando o equívoco de Bentham (1860, 1862) ao afirmar que a espécie possui estames monadelfos.

Esta espécie apresenta afinidade com M. incorruptibile, que também possui estames diadelfos, diferenciando-se principalmente pelos folíolos maiores e cano- tomentosos a pubesccntes na face adaxial, além de flores maiores e frutos curvados com núcleo seminífero verrucoso. Algumas destas diferenças já haviam sido destacadas por Vellozo (1831), como por exemplo, os folíolos maiores, indumento e o fruto curvado. Tais características, acrescidas da informação sobre o androceu, foram importantes para o reconhecimento desta espécie, já que as flores e alguns detalhes do fruto não foram ilustrados. Outras ilustrações desta espécie em Bentham (1862) e Hoehne (1941).

4. Machaerium incorruptibile (Vcll.) Benth., Comm. legum. gcn. 37. 1837; Hoehne, Fl. Brasílica 128: 77. 1941; Coimbra Filho, Anu. Bras. Econ. Florest. 3: 348. 1950. Tipo: “ Habitat silvis mediterraneis transalpinis", Vell. tab. 82 (lectótipo). Figs. 4 c 6

= Nissolia incorruptibilis Vell. Fl. Flumin. 297. 1 829; Icon. 7: tab 82. 1831; Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 5: 279. 1881.

Árvore mediana ou grandc,5-13 m alt.; tronco cilíndrico, casca pardo-acizcntada a

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cinza-escuro, escamosa. Ramos tomentosos a glabrescentes, lenticelados. Estipulas caducas. Folhas com (15-) 17-25 (-29) folíolos, lanceolados, oval-lanceolados a elípticos, membranáceos a cartáceos, (0,5-) (-3,5) x (0,2-) 0,3-0, 8 (—1,2) cm; bordas não revolutas, face adaxial glabra e face abaxial fulvo-tomentosa a glabrescente. Flores 10-11 mm compr.; cálice fulvo- tomentoso, lacínios triangulares e agudos no ápice; corola com vexilo oboval-orbicular, face externa fulvo-tomentosa e face interna glabra; androceu com estames diadelfos, 9 estames concrescidos e 1 livre, com bainha estaminal tomentosa a glabrescente; gineceu com ovário e estípite hirsuto-tomentosos. Sâmaras (5-) 7-8 (-9) cm compr; núcleo seminífero estriado, ferrugíneo-tomentoso a glabrescente. Nome vulgar: jacarandá-rosa, jacarandá-tan, caviuna; cabiuna, jacarandá-preto, jacarandá- roxo.

Fenologia: floração de julho a janeiro; frutificação de abril a janeiro.

Habitat e distribuição geográfica: até o momento íoi observada apenas nos estados da Bahia e Rio de Janeiro, ocorrendo preferêncialmente nas florestas estacionais costeiras.

Material examinado: BRASIL. BAHIA: Presidente Jânio Quadros, 11 km do ramal á direita, na estrada de acesso a Grajeru, ligando ao km 32 da estrada Presidente Jânio Quadros/ Condeúba, 19.XI.1992, fr„ S. C San f Ana et al. 237 (CEPEC, RB); RIO DE JANEIRO: Araruama Aurora, 25.III.2004, est., R. D. Ribeiro et al. 135 (RB); Ibicuiba, estrada para Engenho Grande, 29.IV.2004, fr., H. C. Lima et al. 6179 (RB); Armação dos Búzios, local entre a Praia de Manguinhos e a Praia da Tartaruga, Ponta da Sapata, 16.11.2004, est., R. D. Ribeiro & H. G. Dantas 107 (RB); Rio de Janeiro, Morro dos Cabritos, ladeira do Sacopã, 5. VIII. 1991, est., H. C. Lima et al. 4208 (RB); mata próxima do Horto Florestal, Pai Ricardo, 29.VII.1927, fl. e fr.. Pessoal do Horto Florestal s.n. (RB 139327); matas do Horto Florestal, 9.XII. 1947, fl., s.c., s.n. (RB 61383); 15. X. 1927, fl.. Pessoal do Horto Florestal s.n. (RB 139329); matas do Sumaré,

Ribeiro, R. D. & Lima, H. C.

30.X. 1925, fr., A. Ducke s.n. (RB 19278); 30.X. 1925, fr., A. Ducke s.n. (RB 19279); Silvestre, 13. IV. 1927, fr.. Pessoal do Horto Florestal s.n. (RB 139328); Sumaré, Silvestre, 14.VI.1927, fr.. Pessoal do Horto Florestal s.n. (RB 139330); Cosme Velho, subida para o Corcovado, morro Cerro-Corá, 18.111.1998, est., H. C. Lima & P. R. C. Farág 5556 (RB); morro do Mundo Novo, 16.1.1921, fl. e fr.,y. G Kulhmann s.n. (RB 15482); São Conrado, Gávea, V. 1960, fr., A. P. Duarte 5223 (RB); Pedra de Guaratiba, APA da Capoeira Grande, 30.IV.2001, est., G.L. Peixoto & V. O. Muniz 72 (RB); Niterói-Maricá, Pico do Alto Moirão, 6. VIII. 1991, fr., H. C. Lima et al. 4210 (RB); picada para a Pedra do Elefante, 20.IX. 1989, est., H. C. Lima et al. 3715 (RB).

Algumas considerações sobre a nomenclatura de M. incorruptibile foram apresentados em Lima (1995). Na obra de Vellozo ( 1 83 1 ), a espécie é bem ilustrada em relação a forma da folha, do cálice e do fruto. Entretanto, o típico indumento nas folhas e as estrias na região seminífera de seus frutos, não foram destacados. Hoehne (1941) descreveu pela primeira vez as flores desta espécie, apontando ainda a importância da morfologia das folhas e dos frutos para a sua delimitação.

Machaerium incorruptibile é uma árvore comum nas cercanias da cidade do Rio de Janeiro, com tronco de casca escamosa e madeira muito dura. As análises das coleções de herbário e de exemplares na natureza mostraram que esta espécie possui ampla variação foliar, mas seus folíolos são relativamente menores e geralmente bastamente fulvo-tomentosos na face abaxial, características que a diferencia de M. firmum e M. legale, as espécies com as quais apresenta maior afinidade.

Coimbra Filho (1950) apresentou algumas considerações sobre as características morfológicas, incluindo dados do lenho e da plântula, e silviculturais de M. incorruptibile. Ilustrações desta espécie encontram-se em Vellozo (1831) e em Hoehne (1941).

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Taxonomia de Madiaerium incorruptibile e espécies afins

5. Machaerium legale (Vell.) Benth., Comm. legum. gen. 37. 1 837; Joum. Linn. Soc. London 4(suppl.): 61. 1860; Mait. Fl. bras. 15(1): 243. 1862; Hoehne, Fl. Brasílica 128: 78. 1941. Tipo: “ Habitar silvis maritimis ad ripas fluvii Taguahy ”, Vell. tab. 84 (lectótipo).

Figs. 5 c 6

= Nissolia legalis Vell. Fl. Flumin. 297. 1829; Icon. 7: tab 84. 1831; Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 5: 279. 1881.

Árvore mediana ou grande, 1 0- 1 5 m alt. ; tronco e casca não conhecido. Ramos tomentosos a glabrescentes, lenticelados. Estipulas caducas. Folhas com 15 a 21 folíolos, oval-lanceolados a elípticos, membranáceo a cartáceo, 4-6 x 0,7- 1,2 cm, bordas não revolutas, face adaxial glabresccnte e face abaxial fulvo-tomentosa a glabresccnte. Flores 10-11 mm compr.; cálice fulvo- tomentoso, lacínios triangulares e agudos no ápice; corola com vexilo oboval-orbicular, face externa fulvo-tomentosa e face interna glabra; androceu com 1 0 estames monadelfos, glabros; gineceu com ovário esparso-hirsuto e estípite glabro. Sâmaras 6-7 cm compr.; núcleo seminífero verrucoso, fulvo-tomcntoso a glabresccnte.

Nome vulgar: jacarandá-preto c jacarandá-roxo. Fenologia: coletado com ílor em fevereiro. Habitat e distribuição geográfica: esta espécie até o momento só foi coletada no sopé da Serra da Mantiqueira, na localidade de Campo Belo no sul do estado do Rio de Janeiro. Local próximo a Itaguaí, onde Vellozo (1829) cita como área de sua ocorrência.

Material examinado: BRASIL. RIO DE JANEIRO: Campo Belo, II. 1 894. fl., E. Ulc s.n. (R 2 1 439).

Vellozo (1829) distinguiu Nissolia legalis pelas características dos folíolos lanceolado-oblongos c racemos paucifloros. Na Flora Fluminensis não foram descritas nem ilustradas as características florais desta espécie. Bentham (1837), embora informando desconhecer a espécie, propôs sua transferência para o gênero Machaerium. Posteriormente, Bentham (1860; 1862) distinguiu-a principalmente

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pelas características das folhas (15-21 folíolos, oblongo-lanccolados, agudos no ápice c pubérulos na face abaxial), flores (sésseis, vexilo seríceo e estames monadelfos) e fruto (breve estipitado e tomentelo). Hoehne (1941) confirmou a ocorrência de androceu com estames monadelfos em M. legale, difcrenciando-a de M. incorruptibile e M. firmum, que possuem estames diadelfos, além de outras características morfológicas, principalmentc nas folhas e flores. No presente estudo, devido à escassez do material de herbário desta espécie, não foi possível avaliar a variação morfológica nas folhas, flores e frutos. Em decorrência desta restrição foi aceito a delimitação proposta por Hoehne (1941). Entretanto, futuros trabalhos serão necessários para uma melhor avaliação desta espécie.

Em estado vegetativo assemelha-se a Machaerium stipitatum Vog., espécie distinta pelas folhas glabrascentes, inflorescências paniculadas e pêndulas, flores alvas e frutos pequenos. Outra importante característica que distingue esta espécie de M. legale é a disposição do indumento no gineceu. Em M. legale o gineceu apresenta estípite glabro, ovário e ápice do ovário com indumento, diferenciando de M. stipitatum que possui apenas o estípite c a região apical do ovário com indumento. Outras ilustrações em Vellozo (1831) e Hoehne (1941).

Conclusões

O estudo das novas coleções botânicas permitiu reavaliar a variação morfológica de M. incorruptibile e espécies afins, além de elaborar uma chave para identificação c sínteses das descrições. Os dados complementares foram importantes para melhor evidenciar as características morfológicas, as preferências de habitat e a distribuição geográfica das espécies.

Os caracteres morfológicos mais relevantes para a taxonomia das espécies foram o indumento das folhas, concrescimento

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Ribeiro, R. D. & Lima, H. C.

Figura 6 - Distribuição geográfica de Machaerium incorruptíbile e espécies afins.

dos estames e forma do fruto, principalmente do núcleo seminífero.

A diagnose de M. fluminense foi complementada, sendo pela primeira vez descritos o hábito e os caracteres florais. M. legale foi confirmada como espécie distinta das demais pelos estames monadelfos. Entretanto, faz-se necessário o estudo de novas coleções botânicas para melhor compreender a variação no androceu desta espécie e a sua área de ocorrência.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela bolsa de iniciação científica concedida ao primeiro autor; a Petrobras e ao Programa Mata Atlântica/JBRJ convênio 610.4.025.02.3 pelo apoio nos trabalhos de campo; aos curadores dos herbários consultados, em especial à Luci

Senna Vale do Museu Nacional (R) e ao João Marcelo Alvarenga Braga do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB); à Aline S. Oliveira e Clarisse P. Faria, respectivamente pela elaboração das ilustrações e do mapa; e a Luciana F. G. Silva e Verônica Maioli Azevedo pelas críticas e incentivos.

Referências Bibliográficas Bentham, G. 1837. Commentationes de Leguminosarum Generibus. Wien, IV.

1 860. A synopsis of the Dalbergieae,

a tribe of the Leguminosae. Journal of the Proceedings the Linnean Society 4, suppl.; 1-134.

1862. Papilionaceae. In: Martius,

C. F. P. (ed.). Flora brasiliensis 15(1): 1-350.

Bletter, N.; Janovec, J.; Brosi, B.; Daly, D. C.; Thomas, W. & Peters C. 2003. A

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Taxonomia de Machaerium incorruptibilc e espécies afins

digital basemap of the Américas. The New York Botanical Garden. CD-ROM. Câmara, I. G. 1992. Plano de Ação para a Mata Atlântica. São Paulo. Fundação SOS Mata Atlântica/Editora Interação. Coimbra Filho, A. F. 1950. Contribuição ao estudo dos jacarandás do gênero Machaerium. Anuário Brasileiro de Economia Florestal. 3: 345-352.

Hoehne, F. C. 1941. Leguminosas Papilionadas (Machaerium e Paramachaerium). Flora Brasílica 25(3): 1-99.

Holmgren, P. K.; Holmgren, N. H. & Bamett, L. C. (eds.). 1990. Index Herbariorum, part 1 the Herbaria of the World. Ed.8, New York Botanic Garden, New York. Joly, C. A.; Aidar, M. P. M.; Klink, C. A.; McGrath, D. G.; Moreira, A. G.; Moutinho, P.; Nepstad, D. C.; Oliveira, A. A.; Pott, A.; Rodai, M. J. N. & Sampaio, E. V. S. B. 1999. Evolution of the brazilian phytogeography classification systems: Implications for biodiversity conservation. Ciência e Cultura 5 1(5/6): 331-348.

Klitgaard, B. B. & Lavin, M. 2005. Dalbergieae In: Lewis, G.; Schrirc, B.; Mackindcr, B. & Lock, M. (eds.). Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew. Pp. 307-335. Lima, H. C. 1983. Novos taxa de Lcguminosae: Papilionoideae (tribo Dalbergieae) do Brasil. Bradea 3(45): 399-406.

. 1995. Leguminosas da Flora

Fluminensis - J. M. C. Vellozo. Lista atualizada das espécies arbóreas. Acta Botânica Brasílica 9(1): 123-146.

; Correia, C. M. B. & Farias, D. S.

1994. Leguminosae. In: Lima, M. P. M. & Guedes-Bruni, R. R. (orgs.). Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Nova Friburgo-RJ: aspectos florísticos das espécies vasculares. Vol. 1. Jardim

25

Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro. Pp. 167-228.

Mendonça Filho, C. V. 2002. Citotaxonomia de Machaerium Pers. e revisão de Machaerium Sect. Oblonga (Benth.) Taub. (Leguminosae-Papilionoideae). Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 207p.

MMA/SBF. 2002. Biodiversidade Brasileira. Avaliação e identificação de áreas e ações prioritárias para conservação, utilização sustentável e repartição de benefícios da biodiversidade brasileira. Brasília, 404p.

Rizzini, C. T. 1977. Sistematização terminológica da folha. Rodriguésia 42: 103-125.

Rudd, V. E. 1973. New taxa and combinations in Machaerium (Leguminosae) - IV. Phytologia 26(2): 100-102.

. 1977. The genus Machaerium

(Leguminosae) in México. Boletin de la Sociedad Botanica de México 37: 119-146.

. 1986. A new species of Machaerium

(Leguminosae) from Nicaragua. Phytologia 60(2): 93-94.

Sartori, A. L. B. & Tozzi, A. M. G. A. 1998. As espécies de Machaerium Pers. (Leguminosae-Papilionoideae) ocorrentes no estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica 21(3): 21 1-246.

SOS Mata Atlântica/INPE/ISA. 1998. Atlas da evolução dos remanescentes florestais e ecossistemas associados no domínio da Mata Atlântica no período 1 990- 1 995. São Paulo, 55p.

Vellozo, J. M. 1829. Florae Fluminensis... Rio de Janeiro, 352p.

. 1831 (1827). Florae Fluminensis. 11

vol. ícones. Paris, 1640p.

. 1881. Florae Fluminensis... Archivos

do Museu Nacional do Rio de Janeiro 5: 1-461.

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Aspectos da propagação de Persea willdenovii Kosterm. (Lauraceae)

Claudimar Sidnei Fior', Lia Rosane Rodrigues2, Ari Deltno Nilson' & Cristina Leonhardt'

Resumo

(Aspectos da propagação de Persea willdenovii Kosterm. (Lauraceae)) Persea willdenovii <5 uma espécie arbórea cuja ocorrência foi registrada desde o estado de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, principalmente nas formações de altitude. P. willdenovii encontra-se ameaçada de extinção no Rio Grande do Sul, principalmente devido ao amplo emprego fitoterápico. Para identificar e caracterizar aspectos relevantes na produção de mudas de P. willdenovii, foi conduzida uma série de experimentos, visando à propagação através de sementes e de partes vegetativas. Nos experimentos visando à propagação sexuada, a emergência ocorreu após um período mínimo de 34 dias. Também foi observada associação da germinação a um período de declínio da temperatura ambiente. Nos experimentos visando à propagação vegetativa, P. willdenovii apresentou limitações, principalmente a restrição do potencial morfogênico aos tecidos juvenis, a presença de contaminação de origem endógena e o alto índice de oxidação dos tecidos. A propagação vegetativa foi viabilizada a partir de tecidos de plântulas germinadas in vitro. Assim, foi possível registrar a resposta da espécie ãs estratégias mais comuns de propagação, identificar os problemas a serem resolvidos para viabilizar a multiplicação, além de gerar 300 novas plantas a partir de duas matrizes.

Palavras-chave: Persea pyrifolia, recurso genético, semente, substrato, morfogênese.

Abstract

(Aspects of Persea willdenovii Kosterm. (Lauraceae) propagation) Persea willdenovii is a woody plant recorded growing in some Brazilian States, from Minas Gerais to Rio Grande do Sul, mainly in highcr altitudes. P. willdenovii in Rio Grande do Sul is in danger of extinction, as the local pcople use this plant for phytothcrapic purposes. To identify important aspects of P. willdenovii propagation, tests where conducted with seeds and vegetative struetures. The germination of sced took a minimum of 34 days, associated with a decline of the temperature. P. willdenovii showed limitations to lhe vegetative propagation: morphogenic potential restricted to the juvenile tissues, presence of endogenous contamination, and high levei of phenolic oxidation. Vegetative propagation was only possible with the use of juvenile tissues of plantlcts germinated in vitro. By means of this scquence of tests it was possible to rccord responses to current propagation techniques, to identify problems to be solved in order to regcncrate ncw plants, and to obtain 300 new plants from only two specimens.

Key words: Persea pyrifolia, gcnctic rcsourcc, sced, substrato, morphogenesis.

Introdução

A família Lauraceae tem distribuição nas Américas, Ásia Tropical, Austrália, Madagascar e, com menor expressão, no sul da África. É representada por 50 gêneros e 2500 espécies, que variam desde árvores ou arbustos até trepadeiras parasitas ( Cassytha ) (Quinet & Andreata 2002).

No Brasil, ocorrem 19 gêneros e 390 espécies, em sua maior parte, habitando as

florestas pluviais, restingas e cerrados. Em inventários florísticosefitossociológicos realizados em áreas de tlorestas preservadas da porção sudeste-sul do país, a família das lauráccas vem sendo apontada como uma das mais representativas, tanto em número de indivíduos quanto em riqueza de táxons, o que corrobora a hipótese de que esta região seja um dos principais centros de diversidade deste grupo (Quinet & Andreata 2002).

Artigo recebido em 04/2005. Aceito para publicação em 04/2006

i jardim Botânico, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul. Av. Salvador França, 1427, 90690-000, Porto Alegre, RS, Brasil, csfior@ufrgs.br

•'Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonçalves, 9500, Prédio 43423, Sala 204. 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil.

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Espécies de Ocotea e Nectandra, conhecidas popularmente como canelas, loureiros ou embuias, destacaram-se desde o início da colonização sul-americana, quando foram exploradas para emprego na construção naval e moveleira de luxo. Em função desta importância econômica, associada à inexistência de programas efetivos de manejo florestal, a maior parte das espécies de lauráceas encontra-se em perigo de extinção (Quinet & Andreata 2002).

No Rio Grande do Sul, foi registrada a ocorrência dos gêneros Nectandra, Ocotea, Aniba, Aiouea, Cinnamomum, Endichlerià, Cryptocarya, Phoebe, Licaria e Persea (Pedralli 1983; Reitz et al. 1988). Do gênero Persea, são citadas apenas duas espécies nativas, ambas pertencentes ao subgênero Eriodaphne, P. venosa Nees & Mart. ex Nees e P willdenovii Kosterm., anteriormente denominada P pyrifolia Nees & Mart. ex Nees. A denominação P. pyrifolia, criada em 1833, foi trocada em 1969, porque é um homônimo posterior da espécie asiática P. pyrifolia (D. Don) Spreng., descrita em 1827 (Kostermans 1969).

Persea americana Miller, o abacateiro, ocon-e cultivado no Rio Grande do Sul como frutífera de pequena expressão comercial. Apesar do amplo potencial para exportação na entressafra de países grande consumidores do fruto, seu cultivo é limitado por questões climáticas e, principalmente, pela suscetibilidade ao fungo de solo Phytophthora cinnamomi Rands. Neste contexto, salienta- se a importância da preservação e do estudo das espécies nativas do subgênero Eriodaphne, como fontes de variabilidade genética já confirmadas para P americana (Pliego-Alfaro & Bergh 1992), principalmente para a constituição de porta-enxertos.

A progressiva diminuição das áreas de floresta pluvial, por alterações ambientais de origem antrópica, está intensificando a erosão genética e a ameaça de extinção destas espécies da flora do Rio Grande do Sul. Em P americana, a erosão genética foi registrada até mesmo no

Fior, C. S. et al.

principal centro de diversidade, o México (Barrientos-Pliego & López-López 1998).

Persea willdenovii, conhecida popularmente como abacateiro-do-mato, maçaranduba, pau-de-andrade ou canela-rosa, é uma espécie arbórea que ocorre desde o estado de Minas Gerais até o Rio Grande do Sul, principalmente nas formações de altitude (Quinet & Andreata 2002). Os raros exemplares de P willdenovii encontrados no Rio Grande do Sul estão sob constante ameaça de depredação devido, principalmente, ao amplo emprego na medicina popular. As técnicas caseiras de preparo de fitoterápicos a partir de casca, ramos e folhas são bastante difundidas, mas a pesquisa das propriedades farmacológicas do gênero Persea ainda está em seu estádio inicial (Scora & Scora 2000; Caballero-George et al. 2001; Fraga et al. 2001; Adeyemi et al. 2002; Gallagher et al. 2003). Por isso, o desenvolvimento de técnicas que viabilizem a propagação de P. willdenovii pode assegurar sua preservação e estudo. Porém, não foram encontrados trabalhos detalhados direcionados à propagação desta espécie.

Para identificar e caracterizar aspectos relevantes na produção de mudas de P- willdenovii, foi conduzida uma série de experimentos, visando à propagação, tanto através de sementes quanto através de partes vegetativas.

Material e Métodos Material vegetal

No período de agosto de 2000 a dezembro de 2004, realizaram-se coletas de ramos e frutos de duas plantas de P. willdenovii, uma localizada no município de Machadinho (Fig. la) e outra no município de Bom Jesus, ambos no Rio Grande do Sul. Depois de coletado, o material foi envolvido em papel umedecido e acondicionado em embalagem plástica. Em laboratório, foi realizada a despolpa manual dos frutos e lavagem das sementes em água corrente. Transcorreram, no máximo, 48 h desde a coleta até a instalação dos experimentos.

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Propagação de Persea willdcnovii

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Figura 1 - Persea willdenovi - a. planta adulta; b. frutos maduros; c. sementes rcedm-despolpadas; d. plânlula germinada em casa de vcgctaçüo; e. emissão de brotações em estaca apical; f. plântula germinada in vil nr, g. organogênese cm segmentos nodais; h. ápices caulinares em meio para enraizamento; i. mudas cm desenvolvimento (Barras = 1 cm).

Após a despolpa dos frutos, verificou-se que, aproximadamente, 30% das sementes estavam infestadas por larvas de insetos da família Curculionidae. Por isso, foi realizada uma triagem, eliminando-se as danificadas.

O pequeno número de plantas adultas e o seu intenso estado de depredação reduziram a quantidade de indivíduos amostrados, por isso, alguns experimentos têm um número baixo de repetições.

1. Experimentos visando à propagação por sementes

1.1 Semeadura sob diferentes regimes térmicos

Sementes coletadas cm abril de 2002, da planta do município de Machadinho, foram imersas por 1 0 minutos em hipoclorito de sódio 2% i.a., enxaguadas c secas ao ar sobre papel filtro. De 10 amostras, foram tomadas as medidas transversal e longitudinal de frutos

cm ..

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inteiros e das sementes. O peso de mil sementes foi determinado conforme as Regras para Análise de Sementes (Brasil 1992). O teor de água das sementes foi determinado pelo método da estufa a 105°C ± 3°C, durante 24 h, utilizando-se duas repetições de 10 sementes.

A semeadura foi feita em caixas “gerbox” contendo 200 g de areia e 20 ml de água destilada. Durante todo o teste foi mantida a umidade através de reposições, em iguais quantidades por parcela, sempre que necessário. Os tratamentos constituíram-se de regimes térmicos conduzidos em germinadores (UR = 90-95%): 20°C constante; 25°C constante; e 20 e 30°C alternado (20°C por 16 h e 30°C por 8 h). O delineamento foi completamente casualizado com quatro repetições de 15 sementes (3 x 4 x 15 = 180 sementes). A cada três ou quatro dias, foi avaliado o percentual de sementes germinadas, considerando como critério de germinação as plântulas normais (Brasil 1992). O tempo médio de germinação foi calculado de acordo com a fórmula de Silva & Nakagawa (1995):

tk, _G\T\ + G2T2...+ Gm Cl + G2... + Gi

Sendo:

TM = tempo para atingir a germinação máxima.

G, até Gi = percentual de germinação ocorrida a cada dia.

T, até Ti = tempo (dias).

Para que os valores de germinação apresentassem distribuição normal, foi utilizada a transformação Asen(Raiz x). Os dados foram submetidos à análise da variância (ANOVA).

1.2 Semeadura em diferentes substratos

Sementes da mesma procedência do Experimento 1.1, processadas da mesma forma, foram submetidas, simultaneamente, à semeadura em plugs” de polietileno preto com volume 66 ml, apoiados em suporte plástico. Os tratamentos constituíram-se de três substratos: CO = composto orgânico, obtido da decomposição de resíduos de poda e

Fior, C. S. et al.

varreduras do parque do JB, peneirado em malha de 3 mm; CA = casca de arroz, carbonizada de acordo com Kámpf (2000); e PC = pó-de-coco comercial Golden Mix PM ® da empresa Amafibra. O material vegetal foi mantido sobre bancada em casa de vegetação, sem controle de temperatura e sob intensidade luminosa natural de, aproximadamente, 15000 Lux. Procedeu-se a irrigação a cada dois dias, por sistema de aspersão, em quantidade suficiente para umedecer todo o substrato. A emergência (visualização do epicótilo acima do nível do substrato) e o desenvolvimento das plântulas (altura da parte aérea) foram avaliados quinzenalmente, no período de abril a outubro de 2002, compreendendo o período do outono, inverno e início da primavera. As temperaturas médias do período foram obtidas de CPTEC (2003).

O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com quatro repetições de 48 a 52 sementes, totalizando 588 sementes. Os dados foram submetidos à ANOVA e as médias foram comparadas pelo teste de Duncan (5%).

Amostras dos três substratos foram analisadas no Laboratório de Análises de Substrato do JB/FZB-RS, quanto à densidade úmida (em kg nr3), ao pH (determinado em água na proporção de 1:2,5 v:v) e à salinidade (em g.l1, calculada a partir da condutividade elétrica determinada em água, na proporção de 1:10 p:v), de acordo com o método VDLUFA (Rõber & Schaller 1985).

1.3 Semeadura in vitro

Sementes (n=13) da mesma procedência dos Experimentos 1.1 e 1.2, processadas da mesma forma, loram submetidas à: lavagem com escova e detergente em água corrente até a remoção completa da polpa aderida à testa; enxágüe em água corrente por 15 minutos; imersão em etanol 70% por 1 minuto; imersão em hipoclorito de sódio 1% i. a. por 15 minutos; e triplo enxágüe em H,0 deionizada autoclavada, em câmara de fluxo laminar. Cada semente foi estabelecida em um

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Propagação de Persca willdenovii

frasco (altura 8 cm e diâmetro 6 cm) contendo 35 ml de meio MS (Murashige & Skoog 1962) acrescido de 30 g.l'1 de sacarose, 7 g.l1 de ágar Merck®, 1 ,3 mg.l1 de benzilaminopurina (BAP) e 0,05 mg.l'1 de ácido indolbutírico (AIB), pH 5,8. A transferência para meio fresco de igual constituição foi feita a cada 40 dias. O material foi mantido em sala de crescimento sob condições controladas (temperatura 25±2°C e fotoperíodo de 16 h a 2500 Lux) e avaliado durante 10 meses.

1.4 Semeadura in vitro com ácido giberélico

Em um teste adicional, sementes coletadas em abril de 2003, da planta do município de Bom Jesus, foram submetidas à desinfestação, conforme descrito no item 1.3, e determinação do teor de água, conforme descrito no item 1.1. Cem sementes inteiras (20 por tratamento) e 20 embriões destacados dos cotile'dones (cinco por tratamento) foram individualmente estabelecidos em tubos de ensaio contendo 8 ml de meio MS acrescido de 2 g.l'1 carvão ativado, 23 g.l'1 de sacarose e 10 g.l 1 de ágar Vetec® , pH 5,8. Concentrações crescentes de ácido giberélico (GA,) (0; 0,5; 1; 2; e 4 mg.l'1) no meio de cultivo constituíram os tratamentos. O material foi mantido em sala de crescimento sob condições controladas, listadas no item 1 .3, e avaliado durante 10 meses.

2. Experimentos visando à propagação vegetativa in vivo 2.1 Enxertia

Ramos apicais da planta do município de Machadinho (diâmetro 5-10 mm) foram desfolhados, limpos com escova e detergente em água corrente, e enxertados, por meio de garfagem em fenda cheia, em 10 plantas de P. venosa, geradas in vitro no trabalho de Rodrigues et al. (1998). Cada enxerto foi amarrado ao porta-enxerto com filme PVC (Jacomino et al. 2000) e coberto com pequeno saco plástico, preso por um arame flexível abaixo do ponto de enxertia. As plantas foram protegidas por tela do tipo "sombrite” com 50%

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de sombreamento e mantidas em local abrigado de ventos e do sol da tarde. A retirada da proteção plástica e da amarra de filme plástico foi realizada de acordo com a aparência do material, com base na experiência dos autores com a enxertia de P. americana.

2.2 Estaquia de ramos

Ramos da planta do município de Machadinho (diâmetro 4-13 mm) foram lavados, desinfestados e cortados para obtenção de estacas com -14 cm de comprimento, contendo duas a três folhas. Para a realização dos tratamentos, a base de cada estaca foi cortada em bisel e os tecidos expostos foram pressionados contra misturas de talco industrial e AIB em concentrações crescentes (0, 1000, 3000 e 6000 ppm). Esta operação foi organizada em dois blocos, um deles com estacas com diâmetro de até 9 mm e outro com diâmetro maior que 9 mm.

As estacas foram instaladas em bandejas plásticas de 40 x 40 x 20 cm contendo casca de arroz carbonizada umcdecida. O material foi mantido sob nebulização intermitente sobre uma bancada de concreto em casa de vegetação, sem controle de temperatura. Para prevenir o ataque de fungos, foram feitas aplicações semanais intercaladas dos fungicidas Benomyl (Benlate®) a 1 g.l 1 c Mancozeb (Manzate®) a 0,8 g.l'1. O delineamento experimental foi em blocos casualizados com diferente número de repetições por tratamento, totalizando 120 estacas.

3. Experimentos visando à propagação vegetativa in vitro

3.1 Propagação vegetativa a partir de tecidos juvenis

Neste experimento, todos os cultivos foram conduzidos em frascos de vidro com altura 8 cm e diâmetro 6 cm, contendo 35 ml dos meios: A) MS acrescido de 30 g.l 1 de sacarose, 7 g.l 1 de ágar Merck®, 1,3 mg.l 1 de BAP e 0,05 mg.l 1 de AIB; B) MS com 67% dos macro e micronutrientes e 200% das

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vitaminas, acrescido de 0,001 mg.l 1 de ANA, 0,05 mg.l 1 de BAP, 20 g.l 1 de sacarose e 7 g.l-1 de ágar Merck®; C) MS com 50% dos macronutrientes e do ferro e 100% dos micronutrientes e das vitaminas, acrescido de 0,05 mg.l-1 de AIB e 1,3 mg.l-' de BAP, 30 g.l-' de sacarose e 10 g.l-' de ágar Vetec®; D) MS acrescido de 30 g sacarose e 10 g.l'1 de carragenina; e E) MS acrescido de 30 g.l'1 de sacarose, 1 mg.l-' de AIB e 10 g.l-' de ágar Vetec®. O pH dos meios foi corrigido para 5,8 antes da autoclavagem. A constituição dos meios foi estabelecida com base em testes preliminares.

Sementes da planta do município de Machadinho foram beneficiadas e desinfestadas, conforme descrito no item 1.3, e estabelecidas em meio A, em condições estéreis. As sementes foram mantidas em sala de crescimento sob condições controladas, listadas no item 1.3, e transferidas para meio A fresco a cada 40 dias. Após a germinação, os caulículos das 4 plântulas germinadas (~6 cm de altura e com 4 a 7 folhas) foram cortados junto aos cotilédones e seccionados para a separação de segmentos nodais e do ápice caulinar. Os explantes oriundos da plântula de cada semente foram estabelecidos em um mesmo frasco de cultivo, em meio de indução B. Após 42 dias, as brotações foram separadas dos explantes originais e transferidas para meio de multiplicação C. Nestas etapas, não foram comparados tratamentos e, sim’ testada a resposta de P willdenovii ao mesmo procedimento demonstrado em P. venosa por Rodrigues et al. (1998).

Após a multiplicação, um total de 185 brotações foram seccionadas uniformemente e distribuídas em tratamentos com concentrações crescentes de BAP (0; 0,3; 0,6; 0,9; 1,2; e 1,5 mg.l1), em meio D. Ao final de 28 dias, foi avaliado o número de brotações por explante. As brotações foram individuali- zadas e transferidas para meio de enraizamento E. Após 112 dias, as plantas desenvolvidas e enraizadas foram transferidas para bandejas plásticas de 40 x 25 cm, contendo 5 1 de casca de arroz carbonizada, visando à aclimatização

em casa de vegetação, sem controle de temperatura, sob nebulização intermitente, regulada para manter a umidade relativa do ar próxima a 100%.

Os dados foram submetidos à análise estatística descritiva, à ANOVA e as médias foram comparadas pelo teste de Duncan (5%).

3.2 Propagação vegetativa in vitro a partir de tecidos não-juvenis

Ramos apicais da planta do município de Machadinho foram lavados e cortados para obtenção de explantes. Este material foi submetido à desinfestação, conforme descrito em 1.3, intercalada por imersão em solução aquosa do fungicida “Benomyl” a 1 g.l1. Em câmara de fluxo laminar, segmentos nodais, ápices caulinares e discos foliares foram estabelecidos em meios de cultivo básico MS, com variações quanto ao tipo de fitorreguladores e a concentração de carvão ativado. O material foi cultivado em sala de crescimento, sob condições controladas, e avaliado após 30 dias.

Brotações e calos das estacas do experimento 2.2. também foram removidos, desinfestados e estabelecidos em dois meios de cultivo: um visando a indução à organogênese direta (MS acrescido de 0,25 mg.l 1 de BAP, 30 g.l 1 de sacarose e 7 g.l'1 de ágar Merck®, pH 5,8) e o outro à embriogênese somática [meio Gamborg et al. (1968) acrescido de 2 mg de ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D),

O, 5 mg.l-1 de BAP, 90 g.l1 de sacarose e 2,5 g.l 1 Phytagel, pH 6,4], Foram utilizados 8 calos e 5 brotações por tratamento, totalizando 1 3 frascos. O material foi mantido em sala de crescimento, sob condições controladas, e avaliado após 30 dias.

Resultados

1.1 Semeadura sob diferentes regimes térmicos

No momento da coleta, os frutos de

P. willdenovii apresentavam exocarpo túrgido e brilhante e polpa firme; no dia seguinte, mostravam exocarpo enrugado e polpa macia.

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O teor de água das sementes de P. willdenovii foi de 49,7% e o peso de mil sementes igual a 137,3 g. Os diâmetros transversal e longitudinal foram equivalentes, tanto no fruto (71,0 ± 5,5 mm) quanto na semente (63,7 ± 5,1 mm) (Figs. 1b e lc).

O início da germinação ocorreu entre 34 e 48 dias e a germinação transcorreu por 46 a 67 dias. Não houve diferença significativa entre os tratamentos (Tab. 1).

1.2. Semeadura em diferentes substratos

A emergência de plântulas em casa de vegetação foi bastante superior à observada no experimento 1.1: o percentual médio de emergência foi de 50,64% e as primeiras plântulas começaram a emergir aos 42 dias após a semeadura (Figs. ld e 2a).

A emergência iniciou mais rapidamente em composto orgânico, tanto que, aos 100 dias, o percentual de plântulas emergidas era significativamente superior neste tratamento. Porém, aos 200 dias, esta diferença foi compensada, e os tratamentos não diferiram quanto ao percentual de emergência (Tab. 2). A Figura 2b mostra que o período subseqüente à semeadura coincidiu com o início do declínio da temperatura, em função da estação do ano.

• ■ PC -■•CAC — -CO a

Dial «pó» a ««•mrndura O

Figura 2 - Gráficos representativos da emergência de P. willdenovii cm três substratos: PC= pó de coco Golden Mix tipo PM CA= casca de arroz carbonizada, e CO= composto orgânico produzido a partir de resíduos de podas c varreduras do parque do Jardim Botânico de Porto Alegre, a. Percentual de emergência de plântulas aos 2(X) dias após a semeadura, b. Média de emergência de plântulas de P. willdenovii (barra) c temperaturas médias do ambiente (linha), durante 200 dias de avaliação, após a semeadura. Fonte das temperaturas médias CPTEC (2(X)3).

Tabela 1 - Comportamento germinativo dc Persea willdenovii coletada no município dc Machadinho, RS, submetida à semeadura em três regimes térmicos.

Regime Térmico	Germinação (%)	Início	Germinação (em dias) lémpo Medio Período Total
20"C constantes	15,0	34	63	101
25"C constantes	11,6	46	66	92
20-30"C alternados	20,0	48	74	101
Média Geral	15,5	43	68	98
Pr>F	0,3988	-	05634	-
CV%	29	-	16	-
Transformação	Asen(Raiz)	-	-	-

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Tabela 2 Características básicas dos três substratos testados; percentual de emergência e altura a parte aerea das plântulas de Persea willdenovii, 200 dias após a semeadura nos substratos: CO - composto orgânico do JB/FZB-RS, CA = casca de arroz carbonizada e PC = pó-de-coco

I wnlnvn A/fiv PAA® :

Substratos	Características dos substratos Densidade pH Salinidade (g.L1) úmida (kg nr3)	Germinação (%)	Altura da parte aérea das plântulas (cm)
OO	912	6,8	138	48,42	4,99 b
CA	261	73	0,70	48,43	4,67 c
PC	322	63	030	55,05	531 a
Média Geral
				50,64	4,99
Pr>F
CV%				0392	0,001
			'	12	30

Méd.as seguidas de letras diferentes, na coluna, são signifkativamente diferentes pelo teste de Duncan 5%.

O desenvolvimento das plântulas nos diferentes substratos foi comparado, após 200 dias da semeadura, através da medida da parte aérea de cada planta e houve diferença significativa entre os tratamentos (Tab. 2).

1.3 Semeadura in vitro

A semeadura in vitro não viabilizou um percentual de germinação maior do que os obtidos in vivo. Apenas quatro das 13 sementes da planta de Machadinho germinaram: a primeira, aos quatro meses (-137 dias; Fig. lf), a segunda, aos sete meses (-213 dias), a terceira e a quarta, aos nove meses (-247 dias). Neste caso, o período em que transcorreu a germinação foi bem posterior ao observado nos experimentos 1.1 e 1.2.

1.4 Semeadura in vitro com ácido giberélico

O teor de água das sementes da planta do município de Bom Jesus foi de 85%, valor bastante superior ao das sementes coletadas em Machadinho, usadas nos experimentos 1.1 e 1.2. As sementes inteiras e os embriões isolados da planta do município de Bom Jesus não germinaram, independentemente da

concentração de GA3 no meio de cultivo. Além de não germinar, as sementes estabelecidas inteiras apresentaram uma excepcional proporção de contaminação por microorganismos de origem fúngica e bacteriana (74%), o que não foi observado em embriões cujos cotilédones foram removidos.

2.1 Enxertia

Sete dias após a enxertia de ramos de P. willdenovii sobre P. venosa, foi iniciada a remoção do saco plástico que cobria o enxerto. Esta remoção foi gradual, iniciando pelo afrouxamento do arame que prendia o plástico na planta. A remoção do mesmo iniciou aos 14 dias: para evitar perda brusca de umidade, fez- se um corte em uma das extremidades do plástico e, somente no início da quarta semana, ele foi totalmente removido. Antes mesmo do início da progressiva retirada do plástico, os enxertos apresentaram um declínio, caracterizado por um leve amarelecimento da epiderme, seguido pela desidratação e morte, numa seqüência de eventos bastante similar à incompatibilidade de enxertia registrada em outras espécies (Hartmann & Kester 1997). Do total de 10 enxertos, não houve sobrevivência após o sexagésimo dia.

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2.2 Estaquia de ramos

No período entre o décimo e o décimo quinto dia após a instalação do experimento 4, ocorreu a queda das folhas das estacas. Este período coincidiu com o início da formação de calos na base das estacas.

Aos 45 dias, foi observada a emissão de brotações nos ápices das estacas de diâmetro menor que 9 mm (Fig. 1 f), e nas gemas laterais das estacas de maior diâmetro. Essas brotações se desenvolveram até atingir 1 a 2 cm de comprimento aos 60 dias. Entretanto, estas brotações regrediram gradativamente, com uma coloração amarelecida, até a morte de 100%. Nessa ocasião, foram retiradas algumas estacas do substrato para a observação dos calos basais e constatou-se que, assim como as brotações, os calos também estavam morrendo. As brotações regrediram mais lentamente nas estacas de maior diâmetro, permanecendo vivas por, aproximadamente, 30 dias. No entanto, antes de iniciar o amarelecimento, foram selecionadas as melhores brotações e calos, retirados das estacas e submetidos a cultivo in vitro, conforme descrito no item 3.2.

Desta forma, apesar da formação de brotações e de calos basais, não houve enraizamento. Os tecidos das brotações e calogênicos foram destacados das estacas c estabelecidos in vitro, apresentando menor contaminação ( 1 2% para brotações e 40% para calos) do que tecidos oriundos da planta matriz (100% de contaminação - exógena e endógena).

3.1 Propagação vegetativa in vitro a partir de tecidos juvenis

O potencial morfogênico dos segmentos nodais foi bem maior do que o dos ápices caulinares. Devido à morte ou à baixa indução à organogênese nos ápices caulinares, suas brotações não foram contabilizadas nos experimentos posteriores. Após 42 dias em meio de indução (B), cada segmento nodal apresentou 2,5 ± 1,2 brotações (Fig. lg).

Em meio de multiplicação D, o número de plantas regeneradas por explante foi

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significativamente inferior na ausência de B AP em relação aos meios com 0,3; 0,6; 0,9 e 1,2 mg.l'1 de BAP (Pi>F = <0,001). Sem BAP no meio de cultivo, a média foi de 0,5 ± 0,2. Os demais tratamentos não diferiram entre si, com média de 0,8 ± 0,2 plantas.

Nas etapas de multiplicação e enraizamento, ocorreu morte de plantas sem uma causa identificável, em um processo iniciado pela clorose das folhas, seguido de necrose e morte de toda a planta, enraizada ou não. Somando-se perdas de plantas por contaminação e morte, houve enraizamento de apenas 50% do total de 1 29 plantas transferidas para meio E (Fig. lh). Além disso, houve perda de 15% das plantas na etapa de aclimatização. Ao final do experimento 3.1, apesar de todas as perdas, foram produzidas 42 plantas a partir de apenas quatro sementes (Fig. li).

As plântulas que tiveram o caulículo removido junto aos cotilédones emitiram, continuadamente, duas a três brotações que forneceram explantes com grande potencial morfogênico, em maioria, livres de contaminação. Estas brotações foram subeultivadas até a regeneração de plantas completas.

3.2 Propagação vegetativa in vitro a partir de tecidos não juvenis

Não foram bem sucedidas as tentativas de indução de segmentos nodais â organogênese direta in vitro. A primeira causa do insucesso foi o alto grau de contaminação fúngica e bacteriana dos tecidos não juvenis e, a segunda, a oxidação fenólica.

No cultivo de ápices caulinares, não houve indução à organogênese, devido à contaminação de parte dos explantes. Aqueles que não contaminaram, oxidaram em até 15 dias.

Antes de expressarem qualquer tipo de regeneração, os explantes foliares foram tomados por microorganismos. Cinco dias após a inoculação, verificou-se crescimento de micélios de fungos e de uma proliferação bacteriana leitosa e amarelada.

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Brotações e calos emitidos por estacas lenhosas não responderam às tentativas de indução à organogênese e à embriogênese. Nestes tecidos, houve 40% de contaminação nos explantes de calos e 12% nos de parte aérea. Os explantes não contaminados permaneceram por 15 a 20 dias com aparente possibilidade de regeneração, porém, em nenhum dos tratamentos houve formação de brotação ou de estrutura embriogênica. Ou seja, brotações e calos de estacas responderam ao cultivo como os demais tecidos não-juvenis.

Discussão

Poucos autores referiram-se à conservação das espécies nativas do gênero Persea (Barrientos-Pliego & López-López 1998). Também são escassos os trabalhos visando à pesquisa em propagação e à produção de mudas destas plantas.

Por se tratar de uma frutífera, protocolos de propagação estão disponíveis apenas para P. americana, mesmo assim, requerendo a superação de obstáculos, principalmente a restrição do potencial morfogênico aos tecidos juvenis ou rejuvenescidos (Von Aderkas & Bonga 2000). Além disso, a contaminação de origem endógena e a oxidação fenólica dos explantes são fatores críticos para a viabilidade dos protocolos (Biasi et al. 1994; Rodrigues et al. 1996).

A variabilidade genética disponível para o melhorista na espécie P. americana provém oportunidades quase ilimitadas para a seleção de excelentes cultivares copa. Contudo, a falta de bons porta-enxertos é um problema sério, principalmente no que se refere à suscetibilidade aos fungos de solo (Pliego- Alfaro & Bergh 1992). A resistência presente nas espécies do subgênero Eriodaphne, sexualmente incompatível com P. americana, poderá ser empregada na seleção de novos porta-enxertos, a partir de estudos que iniciam justamente pela propagação destas espécies.

Por meio desta seqüência de experimentos, conduzida ao longo de 41 meses, foi possível fazer o primeiro registro

da resposta de P. willdenovii às estratégias mais comuns de propagação.

Propagação sexuada

Na família das lauráceas, há várias espécies com sementes intolerantes à dessecação. Por esta característica, associada à baixa longevidade, suas sementes foram classificadas como recalcitrantes, de acordo com Roberts (1973). As sementes de muitas espécies recalcitrantes germinam rapidamente após a dispersão, ou ainda, na planta matriz. Em contraste, há espécies cujas sementes requerem um tratamento de frio para maximizar a germinação, como Cinnamomum subavenicum (Vozzo 2002).

Davide et al. (2003) testaram a capacidade de armazenamento de sementes de quatro espécies clímax, dos gêneros Cryptocarya, Nectandra, Ocotea e Persea. Em condições iniciais de teor de água (50% para C. aschersoniana, 38,3% para N. nitidula, 51,6% para O. odorífera e 53% para P willdenovii), a germinação foi de 29, 20, 25 e 0%, respectivamente. O armazenamento dessas sementes por 90 dias a 5°C elevou significativamente o percentual de germinação para C. aschersoniana (78%), N. nitidula (40%) e P. willdenovii (73%), enquanto o teor de água permaneceu elevado (46,4, 33,7, 48%, respectivamente). Já para O. odorífera, após o armazenamento a 5°C não ocorreu germinação. Após a dessecação, em que o teor de água diminuiu para 8, 10, 10 e 20%, para C. aschersoniana, N. nitidula, O. odorífera e P. willdenovii, respectivamente, não houve germinação. Possivelmente o período de avaliação (30 dias) tenha sido insuficiente, o que explica a não ocorrência de germinação das sementes recém coletadas de P. willdenovii estudadas por Davide et al. (2003). Sementes de algumas espécies recalcitrantes, como P. kusanoi, necessitam de um período de maturação após a coleta dos frutos, antes de serem beneficiadas (Vozzo 2002). Enquadram-se como dormentes as espécies

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cuja germinação inicia em um prazo maior que quatro semanas após a semeadura, conforme classificação de Baskin & Baskin (1998). Em espécies arbóreas da flora brasileira que apresentam algum tipo de dormência, no grupo das espécies não pioneiras, predomina a de natureza endógena (Ferreira & Borguetti 2004).

No experimento 1.1, a emergência ocorreu no período de 34 a 100 dias após a semeadura em areia. Também no experimento 1.2, as primeiras plântulas começaram a emergir após 42 dias da semeadura. Este comportamento sustenta a hipótese de ser a dormência a causa do requerimento de um período maior pina o início da germinação após a coleta. Davide et al. (2003) sugeriram a presença de dormência endógena do tipo morfológica (embrião imaturo). No entanto, foi constatado que os embriões estabelecidos no experimento 1.4 estavam perfeitamente desenvolvidos, o que sugere dormência endógena de natureza fisiológica, tal como foi registrada para outras espécies recalcitrantes de lauráceas, como O. pubenda, O. odorífera , O. porosa e N. lanceolata (Carvalho 1994; Randi 1982; Ferreira & Borghetti 2004).

O regime térmico não influenciou a germinação em areia, indicando que a dormência endógena presente nas sementes, de provável natureza fisiológica, não é superada pelas temperaturas testadas. Por outro lado, é possível que a diferença entre o percentual de emergência dentro de germinadores, sob condições térmicas controladas, e o percentual de emergência em casa de vegetação, esteja relacionada à variação térmica na casa de vegetação. A amplitude térmica pode ter influenciado o processo de germinação, pois, aproximadamente, 70% do total de emergência aconteceu quando a temperatura média do ambiente estava abaixo de 1 5°C (entre 75 e 1 30 dias após a semeadura). É provável que seja necessário um período de baixas temperaturas, logo após a semeadura, para superar a dormência das sementes de P. willdenovii. Este resultado confirma a observação de Davide et

al. (2003), em que 73% das sementes germinaram após armazenamento a 5°C.

Nas condições propostas, um baixo percentual de sementes da planta de Machadinho (16 a 51%) germinou. Por outro lado, as sementes do município de Bom Jesus não germinaram in vitro. O elevado teor de água destas sementes serviu como indicativo da imaturidade dos frutos no momento da coleta. Em comparação, as sementes coletadas em Machadinho apresentavam características típicas de maturação, como polpa macia e testa lignificada, com teor de água das sementes bem inferior.

Dentre os fatores ambientais que atuam sobre a eficiência da germinação, a disponibilidade e a qualidade da água, do ar e dos nutrientes são fatores importantes e que dependem muito do substrato utilizado como leito de semeadura. De acordo com Baskin & Baskin (1998), nitratos e nitritos são efetivos na superação de dormência e/ou na promoção da germinação de muitas sementes sensíveis à luz. Estes autores relataram que nitratos de potássio, sódio, amónio e nitritos promoveram a germinação de sementes de Capsella bursa- pastoris em temperaturas alternadas, porém, não em temperaturas constantes. O mesmo ocorreu com Polygonon monspeliensis em presença de nitrato de potássio. As características físicas do substrato devem ser adequadas, inclusive, ao tamanho do recipiente. De acordo com Kampf (2000), para recipientes pequenos, como "plugs”, a densidade do substrato deve ser de, no máximo, 300 kg nr3. Nesta condição, o espaço de acração é elevado e facilita a drenagem, uma vez que a baixa altura do recipiente impede que a ação da gravidade elimine o excesso de água da irrigação. No entanto, substratos muito porosos podem secar rapidamente, além de possuírem área de contato reduzida, dificultando a hidratação das sementes.

Em um experimento para a aclimatização de P. venosa, Rodrigues & Fior (2000) constataram que a constituição do substrato influenciou significativamente no percentual de

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sobrevivência de plantas micropropagadas. No substrato formado por iguais proporções volumétricas de casca de arroz carbonizada, areia fina e turfa preta, a sobrevivência foi significativamente menor e insatisfatória: 45% de sobreviventes, contra 68 e 67%, nos substratos casca de arroz carbonizada e casca de arroz carbonizada mais areia (1:1), respectivamente. É possível que o maior percentual de casca de arroz carbonizada no substrato tenha favorecido a sobrevivência à aclimatização devido à maior aeração.

Na semeadura de P. willdenovii em três substratos, a emergência inicial mais rápida em composto orgânico pode ter ocorrido em função da maior densidade do substrato, favorecendo o contato das partículas com a semente, e, com isso, facilitando a transferência de água. Aos 200 dias, o substrato não interferiu no percentual de emergência de P. willdenovii, mas o desenvolvimento das mudas foi significativamente superior em pó-de-coco Golden Mix PM®. A altura significativamente maior das plantas em PC pode estar diretamente relacionada às menores densidade e salinidade deste substrato, favorecendo o desenvolvimento do sistema radicular e, consequentemente, da parte aérea.

A germinação de sementes in vitro requer mais recursos e mão de obra, porém, em P venosa, foi uma estratégia valiosa para garantir o bom aproveitamento de um pequeno número de sementes e para prevenir a perda de sementes de frutos colhidos imaturos. Este recurso permitiu a germinação de 100% das sementes de frutos colhidos maduros e de 55% das sementes de frutos colhidos imaturos (Rodrigues et al. 1 998). Além disso, as plântulas obtidas da germinação in vitro podem ser fracionadas e subcultivadas, visando à organogênese direta, de modo que um só embrião origina grande número de plantas.

A germinação in vitro de P willdenovii não correspondeu ao que foi observado em P venosa por Rodrigues et al. (1998). Porém, esta resposta pode estar relacionada ao requerimento de um período de baixas

temperaturas, já indicado no experimento 1.1 e 1 .2. Apesar disso, a germinação de sementes in vitro foi a única estratégia que viabilizou a propagação clonal de P. willdenovii. O estabelecimento de embriões isolados foi ainda mais vantajoso que o da semente inteira, pois preveniu a contaminação. Contudo, é necessário conhecer as condições de cultivo que permitem a regeneração de plantas a partir de embriões.

Em P. americana, é possível regenerar plantas in vitro a partir de embriões imaturos destacados dos cotilédones. Este recurso foi usado para prevenir a perda de embriões por abscisão dos frutos (Skene & Barlass, 1983). Nesta técnica, a idade do embrião foi um fator crítico para o desenvolvimento, pois somente embriões com mais de seis semanas apresentaram índices satisfatórios de sobrevivência in vitro. Skene & Barlass (1983) utilizaram o meio MS líquido diluído e acrescido de 2,2 mM de BAP. Neste processo, os cotilédones foram removidos, para favorecer o crescimento do embrião. O enraizamento dos embriões obtidos por Skene & Barlass (1983) foi baixo, por isso, as brotações foram enxertadas. No entanto, embriões obtidos de sementes maduras por Pliego-Alfaro (1988) apresentaram 100% de enraizamento.

Propagação vegetativa

A enxertia intraespecífica por garfagem é amplamente empregada para a produção de mudas comerciais de P. americana (Biasi, 1995). As enxertias interespecífica e intersubgenérica ainda não foram estabelecidas para a propagação de plantas do gênero Persea, porém, foi confirmada experimentalmente a compatibilidade entre P. americana e algumas espécies do subgênero Eriodaphne: P. nubigena, P. steyermarkii, P. schiedeana, P. floccosa e P. longipes (Pliego-Alfaro & Bergh 1992; Barrientos- Pliego & López-López 1998).

A compatibilidade de enxertia entre P. willdenovii e P. venosa ainda não havia sido testada. Neste caso, o declínio progressivo

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Propagação de Persea willdenovii

do enxerto após a quarta semana pode ser atribuído, tanto à incompatibilidade histológica, ainda que as duas espécies pertençam ao mesmo subgênero, quanto às condições ambientais em que a enxertia foi executada. Este resultado inicial negativo não deve ser considerado como definitivo. A histocompatibilidade interespecífica é muito importante para a viabilização do emprego de germoplasma nativo como fonte de variabilidade para o melhoramento de porta- enxertos de P americana. Por isso, futuros trabalhos devem testar combinações genotípicas e técnicas de enxertia c agregar recursos adicionais para a proteção dos tecidos.

Apesar da importância da enxertia na geração de mudas, a obtenção de porta- enxertos clonais é o fator que demanda maior atenção dos propagadores de plantas. A estaquia de ramos é uma técnica de propagação econômica e eficiente para inúmeras espécies lenhosas (Hartmann & Kcstcr 1997). Porém, o sucesso da estaquia a partir de tecidos não-juvenis de espécies do gênero Persea é restrito ao emprego de tecidos estiolados.

Em P. americana , a propagação clonal a partir de tecidos não-juvenis é viabilizada por variações da técnica de Frolich ( 196 1 ) e Frolich & Platt (1971-72), muito bem descritas por Biasi (1995). Neste caso, os tecidos são induzidos à brotação no escura e os ramos estiolados são postos cm contato com o substrato de enraizamento. As plantas resultantes do processo são, então, utilizadas como porta-enxerto.

O custo adicional desta técnica é compensado em P. americana, porque o emprego de porta-enxertos segregantes é o principal problema fitotécnico dos pomares: diferentes graus de tolerância às fontes de estresse ambiental desencadeiam desuniformidade produtiva. A constituição de pomares clonais, com genótipos selecionados especificamente para porta-enxerto c para copa, supera este obstáculo.

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A estaquia de P willdenovii em casca de arroz carbonizada apresentou a mesma resposta registrada em P. venosa (Rodrigues et al. 1998): esporadicamente, os ramos de maior diâmetro formam brotações apicais e calos basais, mas não há formação de raízes. Assim, é necessário testar variações das técnicas de enraizamento de ramos estiolados, para viabilizar a propagação de P willdenovii por estaquia.

Contudo, ainda que a estaquia de ramos estiolados viabilize o enraizamento para a obtenção de plantas de P. willdenovii, esta técnica não permitiria a limpeza clonal. Ou seja, o desenvolvimento de técnicas de cultivo in vitro desta espécie é indispensável.

Em uma ampla pesquisa bibliográfica do gênero Persea, foram encontrados trabalhos sobre o cultivo in vitro apenas com as espécies P americana, P. indica (Nell et al. 1983; Rodrigues et al. 2001 ) e P. venosa (Rodrigues f >tal. 1998).

O cultivo in vitro de P. americana, ainda está limitado à neomorfogênese de tecidos juvenis ou rejuvenescidos. A indução à embriogênese é feita em tecidos zigóticos extraídos de frutos imaturos (Pliego-Alfaro & Murashige 1988; Witjaksono et al. 1998). A indução à organogênese é feita a partir de brotações fracionadas da plânlula recém- germinada (de la Vinâ et al. 1999) ou de brotações rejuvenescidas por estiolamento (Biasi etal. 1994; Rodrigues et al. 1997), corte basal da planta adulta (Barceló-Mufíoz et al. 1999) e enxertia (de la Vinã et al. 2001).

A organogênese de múltiplas e sucessivas brotações da semente germinada in vitro permitiu a propagação clonal de P. willdenovii. Esta mesma estratégia foi registrada em P. venosa por Rodrigues et al. (1998) e permitiu a produção de dezenas de plantas clonais a partir de um só embrião.

Todas as técnicas de propagação vegetativa testadas apresentaram resultados insatisfatórios, exceto a propagação in vitro, a partir dos tecidos juvenis. Entretanto, foram

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encontradas limitações que demandarão atenção especial: o aparecimento de contaminação de origem endógena em parte do material, mesmo após subcultivo; necrose e clorose de folhas in vitro , culminando na morte de algumas plantas; percentual de enraizamento insatisfatório; e perda de plantas na aclimatização, mesmo sob nebulização intermitente. Além disso, foram observadas diferenças no potencial morfogênico entre plântulas de diferentes sementes, ainda que o material tenha origem na mesma planta matriz.

De modo geral, as respostas ao cultivo in vitro de P. willdenovii são similares às de P. americana, P. indica e P venosa. O cultivo de tecidos não-juvenis não obtém sucesso, tanto pelo baixo potencial morfogênico, quanto também pela ocorrência de contaminação de origem endógena e de oxidação fenólica. Isso indica que as mesmas estratégias para rejuvenescimento de explantes de P. americana devem ser testadas em P willdenovii. No caso de P americana , o emprego de brotações emitidas de matrizes mantidas por 12 semanas em câmara escura e vedada, com aplicação semanal de antibióticos, permitiu o estabelecimento de cultivos (Rodrigues et al. 1997), porém, o potencial morfogênico não foi pleno.

O emprego predominante de tecidos do zigoto e da plântula, como fonte de explantes, gera lotes de mudas constituídos de clones dos embriões originais, cujo desempenho vegetativo ainda é desconhecido. O uso destes tecidos atende satisfatoriamente ao objetivo de preservação de germoplasma, porém, não permite a propagação massal de um indivíduo adulto em especial. Assim, não podem ser preservados genótipos que apresentem combinações de características especialmente vantajosas ao emprego fitoterápico, ou ainda visando ao melhoramento genético.

Em P. americana, foi proposta uma alternativa para esta limitação: a planta adulta é cortada na base e as brotações são coletadas e estabelecidas in vitro, pois estas brotações

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têm características juvenis ( Barceló-Munoz et al. 1999). No trabalho com plantas matrizes nativas, entretanto, esta estratégia é inviável. Mesmo a remoção de pequenas partes das raras plantas de P. willdenovii encontradas no estado do Rio Grande do Sul deve ser comedida, pois o seu desenvolvimento vegetativo já foi intensamente prejudicado, principalmente pela depredação.

Em algumas espécies perenes, como Hevea brasiliensis (Michaux-Ferriére et al. 1992), Vais rupestris (Altamura et al. 1992) e Manihot esculenta (Woodward & Puonti- Kaerlas 2001), a propagação in vitro foi viabilizada por indução à embriogênese a partir de peças florais. Esta é uma alternativa promissora para a propagação clonal das espécies do gênero Persea, pois empregaria um pequeno volume de material vegetal para atender, tanto ao objetivo de preservação da variabilidade genética dos exemplares nativos ameaçados, quanto ao de produção de clones em escala comercial. Além disso, a embriogênese induzida in vitro tem grande potencial para disponibilizar variabilidade para o melhoramento genético das plantas cultivadas, permitindo a indução de mutações (de la Vina et al. 2001; Witjaksono & Litz 2004), o cultivo de protoplastos isolados (Liendo et al. 1997; Witjaksono et al. 1998) e a transformação genética (Cruz-Hemandez et al. 1998; Gomez-Lim & Litz 2004).

A fusão de protoplastos, especialmente gametofíticos, é de especial interesse para o aproveitamento do germoplasma silvestre, e, neste caso, pode viabilizar a hibridação in vitro entre P. americana e espécies do subgênero Eriodaphne. Neste caso, seria possível desenvolver genótipos que conciliassem a histocompatibilidade com P. americana e a resistência ao fungo P. cinnamomi, para emprego como porta-enxerto. Porém, inúmeras etapas deverão ser vencidas até que estes recursos estejam disponíveis.

Mais do que observações iniciais inéditas, este trabalho apresenta um novo

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Propagação de Persea willdenovii

problema de pesquisa para a preservação das espécies ameaçadas da flora brasileira. O estudo das espécies nativas do gênero Persea está em uma condição inicial. Até mesmo questões taxonômicas ainda requerem esclarecimentos.

Até o presente, através dos trabalhos visando à propagação de P. willdenovii, o JB/ FZB-RS gerou 300 novas mudas a partir do material coletado de apenas duas plantas. As informações obtidas neste trabalho subsidiarão futuros projetos para a apropriação do patrimônio genético e para a contenção do iminente processo de extinção desta espécie no Estado. A perspectiva do emprego de germoplasma nativo para resolver problemas da humanidade é apenas uma das justificativas para investimentos na pesquisa e preservação de P. willdenovii.

Agradecimentos

Os autores agradecem a Rosana M. Senna (MCN/FZB-RS), Andréia M. Carneiro (JB/FZB-RS) e Marcos E. G. Sobral (Instituto de Ciências Biológicas/UFMG) pelas informações quanto à denominação da espécie. Às biólogas Anaísc C. Calil e Lalinc Carneiro Torres e aos acadêmicos Dcnise Barbosa Ramos, Ângela C. Busncllo, Pedro C. S. Shaffer c Diana S. Bertoglio, pela participação cm diferentes etapas deste trabalho. Às Prefeituras Municipais de Machadinho e Marcelino Ramos, RS. Ao Sr. Fernando Cassol (Parque Quinto Rancho, Marcelino Ramos). Em memória, ao Sr. Eduardo Vecchi (Secretário de Turismo de Marcelino Ramos).

Referências Bibliográficas Adeyemi, O. O.; Okpo, S. O. & Ogunti, O. O. 2002. Analgesic and anti-inflammatory effects of the aqueous cxtract of leaves of Persea americana Mill. (Lauraceae). Fitoterapia 73 (5): 375-380.

Altamura, M. M.; Cersosimo, A.; Majoli, C. & Crespan, M. 1992. Histological study of embryogenesis and organogenesis from

Rodriguésia 58 ( 1 ): 027-044. 2007

41

anthers of Vi tis rupestris du Lot cultured in vitro. Protoplasma 171: 134-141. Barceló-Munoz, A.; Encina, C. L.; Simón- Pérez, E. & Pliego-Alfaro, F. 1999. Micropropagation of adult avocado. Plant Cell Tissuc and Organ Culture 58: 1 1-17. Barrientos-Pliego, A. F. & López-López, L. 1998. Historia y genetica dei aguacate. Fundación Salvador Sánchez Colin CICTAMEX S.C. Coatepec Harinas. Disponível em: <http://www.avocadosource. com/Journals/CICTAMEX/ CICTAMEX_1998-20 0 1/ C ICT AM EX_ 199 8-200 i_PG_ 100- 121.pdf>. Acesso em 18 abr. 2005 Baskin, C. C. & Baskin, J. M. 1998. Seeds: ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination. Academic Press, San Diego, 666p.

Biasi, L. A. 1995. Propagação do abacateiro. Agropecuária Catarinense 8(3): 29-31.

; Koller, O. C. & Kampf A. N. 1994.

Micropropagação do abacateiro Ouro Verde a partir de segmentos nodais. Pesquisa Agropecuária Brasileira 29(7): 1051-1058.

Brasil - Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. 1992. Regras para análise de sementes. SNDA/DNDV/CLAV, Brasília, 365p.

Cabal lero-Gcorge, C.; Vanderhcyden, P. M. L.; Solis, P. N.; Pictcrs, L.; Shahat, A. A.; Gupta, M. P.; Vauquclin, G. & Vlictinck, A. J. 2001 . Biological screening of selcctcd medicinal Panamanian plants by radioligand-binding techniques. Phytomedicinc 8( 1 ): 59-70.

Carvalho, P. E. R. 1994. Espécies florestais brasileiras. Recomendações silviculturais, potencialidades c uso da madeira. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, EMBRAPA-CNPF, Colombo, 640p.

Cptcc. Centro de Previsão de Tempo c Estudos Climáticos. 2003. Citação de banco de dados on Une. Cachoeira Paulista.

SciELO/JBRJ

2 13 14 15 16 17 18

cm

42

Disponível em: <http://www. cptec. inpe. br/ dados_observados > Acesso em: 01 jul 2004

Cruz-Hemandez, A.; Witjaksono; Litz, R. E. & Lim, M. G. 1998. Agrobacterium tumefaciens - mediated transformation of embryogenic avocado cultures and regeneration of somatic embryos. Plant Cell Reports 17(6-7): 497-503.

Davide, A. C; Carvalho, L. R.; Carvalho, M. L. M. & Guimarães, R. M. 2003. Classificação fisiológica de sementes de espécies florestais pertencentes à família Lauraceae quanto à capacidade de armazenamento. Cerne 9(1): 29-36.

De La Vina, G.; Barceló-Munoz, A. & Pliego- Alfaro, F. 2001. Effect of culture media in irradiance levei on growth and morphology of Persea americana Mill. microcuttings. Plant Cell Tissue and Organ Culture 65: 229-237.

; Pliego-Alfaro, F.; Driscoll, S. P.;

Mitchell, V. J.; Parry, M. A. & Lawlor] D. W. 1999. Effects of C02 and sugars on photosynthesis and composition of avocado leaves grown in vitro. Plant Physiology Biochemistry 37(7-8): 587-595.

Ferreira, A. G. & Borghetti, F. 2004. Germinação: do básico ao aplicado. Artmed, Porto Alegre, 323p.

Fraga, B. M.; Terrero, D.; Gutierrez, C. & Gonzalez-Coloma, A. 2001. A Minor

diterpenes from Persea indica : their antifeedant activity. Phytochemistry 56(4): 315-320.

Frolich, E. F. 1961 . Etiolation and the rooting of cutting. Proceedings of International Plant Propagators Society 1 1: 277-283

_ & Platt, R. G. 1971-72. Use of the

etiolation technique in rooting avocado cuttings. Califórnia Avocado Society Yearbook 55: 97-109.

Gallagher, A. M.; Flatt, P. R.; Duffy, G. & Abdel-Wahab, Y. H. A. 2003. The effects of traditional antidiabetic plants

Fior, C. S. et al.

on in vitro glucose diffusion. Nutrition Research 23(3): 413-424.

Gamborg, O. L.; Miller, R. A. & Ojima, K. 1968. Nutrient requirements of suspensions cultures of soybean root cells. Experimental Cell Research 50: 151-158.

Gomez-Lim, M. A. & Litz, R. E. 2004. Genetic transformation of perennial tropical fruits. In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant40(5): 442- 449.

Hartmann, H. T. & Kester, D. E. 1997. Propagación de Plantas. Princípios e Práticas. Compania Editorial Continental, México, 760p.

Jacomino, A. P.; Minami, K.; Kluge, R. A. & Kishino, A. Y. 2000. Methods of graft protection in the production of mango, avocado and macadamia nut nursery trees. Pesquisa Agropecuária Brasileira 35(10): 1985-1990.

Kámpf, A. N. 2000. Produção Comercial de Plantas Ornamentais. Livraria e Editora Agropecuária, Porto Alegre, 254p.

Kostermans, A. J. G. H. 1969. Revision of Lauraceae II.Reinwardtia 7: 511.

Liendo, A.; Villegas, L. & Alvarez, R. C. 1997. Isolation, purification and characterization of protoplasts from wild and cultivated species of Persea. Plant Physiology 1 14(3 supplement): 1617.

Michaux-Ferriére, N.; Grout, H. & Carron, M. P. 1992. Origin and ontogenesis of somatic embryos in Hevea brasiliensis (Euphorbiaeae). American Journal of Botany 79(2): 174-180.

Murashige, T. & Skoog, F. 1962. A revised médium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue cultures. Physiologia Plantarum 15:473-497.

Nell, D. D.; Kotzé, J. M. & Snyman. C. P. 1983. In vitro propagation of Persea indica. Yearbook South African Avocado Growers Association 6: 92.

Rodriguésia 58 (1): 027-044. 2007

SciELO/JBRJ

12 13 14 15 16 17

cm

Propagação de Persea willdcnovii

Pedralli, G. 1983. A família Lauraceae Lindley. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre.

Pliego-Alfaro, F. 1988. Development of an in vitro rooting bioassay using juvenile- phase stem cuttings of Persea americana Mill. The Journal of Horticultural Science 63(2): 295-301.

& Bergh, B. O. 1992. Avocado. In:

Hammerschlag, F. A. & Litz, R. E. (eds.). Biotechnology of fruit crops. CAB International, Wallingford. Pp. 323-334.

& Murashige, T. 1988. Somatic

embryogenesis in avocado ( Persea americana Mill.) in vitro. Plant Cell Tissue and Organ Culturc 12: 61-66.

Quinct, A. & Andrcata, R. H. P. 2002. Lauraceae Jussieu na Reserva Ecológica de Macaé de Cima, Município de Nova Friburgo, Rio de Janeiro, Brasil. Rodrigucsia 53(82): 59- 121.

Randi, A. M. 1982. Estudo preliminar sobre inibidores de germinação em frutos de Miconia cinnamomifolia e Ocotea puberula. In: Congresso Nacional de Essências Nativas. Anais... Instituto Florestal, São Paulo. Pp. 238-242.

Reitz, R.; Klein, R. M. & Reis, A. 1988. Projeto Madeira do Rio Grande do Sul. Herbário Barbosa Rodrigues, Porto Alegre, 526p.

Rüber, R. & Schaller, K. 1985. Pflanzenernahrung in Gartcnbau. Stuttgart, Ulmcr, 352p.

Roberts, E. H. 1973. Predicting thc storage life of sccds. Seed Science and Technology 1(4): 499-514.

Rodrigues, A. P.; Sérgio, P. M.; Teixeira, M. R. & Pais, M. S. 2001. In vitro break of dormancy of axillary buds from woody species ( Persea indica and Arbutus unedo) by sectioning with a laser beam. Plant Science 161(1): 173-178.

43

Rodrigues, L. R.; Bastianel, M.; Dornelles, A. L. C. & Koller, O. C. 1996. Técnicas de asepsia en la micropropagación dcl aguacate ( Persea americana Mill.). Proceedings of the Interamerican Society for Tropical Horticulture 40: 195-199.

& Fior, C. S. 2000. Substrato para

aclimatização ex vitro de canela-sebo {Persea venosa Nees & Martius ex Nees). In: Kampf, A. N. & Fermino, M. H. (eds.). Substratos para plantas: a base da produção vegetal em recipientes. Genesis, Porto Alegre. Pp. 241-248.

; Fior, C. S. & Dornelles, A. L. C.

1997. Obtenção de explantes viáveis e regeneração na micropropagação do abacateiro {Persea americana Mill.). In: 2 Encontro Brasileiro de Biotecnologia Vegetal, Gramado. Encontro Brasileiro de Biotecnologia Vegetal - Programa e Resumos. Vol. 2. REDBIO, Porto Alegre, p. 87.

; Fior, C. S.; Leonhardt, C; Silva, L.

C. & Nilson, A. D. 1998. Ensaios com o cultivo in vitro de explantes nodais de canela-sebo {Persea venosa Nees & Martius ex Nees). Iheringia 50: 99-1 12.

Scora, R. W. & Scora, P. E. 2000. Essential oils of Persea subgenus Persea (Lauraceae) Journal of Essential Oil Research 12(6): 709-713.

Silva, J. B. C. & Nakagawa, J. 1995. Estudos de fórmulas para cálculo de germinação. Informativo ABRATES 5(1): 62-73.

Skcnc, K. G. M. & Barlass, M. 1983. In vitro culture of abeissed immature avocado cmbryos. Annals of Botany 52: 667-672.

Von Aderkas, P. & Bonga, J. M. 2000. Influcncing micropropagation and somatic embryogenesis in maturc trees by manipulation of phase change, stress and culture cnvironmcnt. Trcc Physiology 20:921-928.

Vozzo, J. A. 2002. Tropical tree seed manual. United States Dcpartament of Agriculturc, Washington, 899p.

Rodrigursiu 58 (I): 027-044. 2007

SciELO/JBRJ

12 13 14 15 16 17

cm

44

Witjaksono, N. & Litz, R. E. 2004. Effect of gamma irradiation on embryogenic avocado cultures and somatic embryo development. Plant Cell Tissue and Organ Culture 77: 139-147.

; Litz, R. E. & Grosser, J. W. 1998.

Isolation, culture and regeneration of

Fior, C. S. et al.

avocado ( Persea americana Mill.) protoplasts. Plant Cell Reports 18: 235- 242.

Woodward, B. & Puonti-Kaerlas, J. 2001. Somatic embryogenesis from floral tissue of cassava ( Manihot esculenta Crantz). Euphytica 120: 1-6.

Kodriguésia 58 (1): 027-044. 2007

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Una nueva especie de Connarus (Connaraceae) para Costa Rica

J. Francisco Morales

Resumen

(Una nueva especie de Connarus (Connaraceae) para Costa Rica) Se describe Connarus vulcanicus J. F. Morales, un nuevo taxón endémico a la Cordillera de Guanacaste en Costa Rica. Se incluyen una descripción completa, ilustraciones y comentários de la relación con C. schultesii Standl., la especie morfológicamentc más relacionada. Se brinda una clave para las espccies dei género en Costa Rica.

Palabras clave: Connaraceae, Connarus, Costa Rica, América Central.

Abstract

(A new spccies of Connarus (Connaraceae) from Costa Rica) Connarus vulcanicus J. F. Morales, a new species endcmic to the Cordillera of Guanacaste in Costa Rica is descri bed and illustrated and its relationship with G. schultesii Standl. is discussed. A key to the species of the genus Connarus in Costa Rica is included.

Key words: Connaraceae. Connarus, Costa Rica, Central America.

El género Connarus es el más grande de la familia Connaraceae, con cerca de 100 especies ampliamente distribuídas en el paleotrópico, pero con una mayor cantidad de taxones en el neotrópico (Forero 1983; Forero & González 2001), donde ca. de 55 especies son conocidas. Este género se puede confundir con Rourea , pero se puede separar por sus flores con pétalos usualmente con puntos glandulares (vs. puntos glandulares ausentes), ovário unicarpelar (vs. ovário con cinco carpelos) y frutos usualmente estipitados (vs. no estipitados). Durante el proceso de elaboración de las Connaraceae para el Manual de Plantas de Costa Rica, se encontró la siguiente novedad, con cuyo descubrimiento sube a cinco el número de especies dei género conocidas en el país.

Connarus vulcanicus J. F. Morales, sp. nov. Tipo: COSTA RICA. ALAJUELA: Guatuso, Parque Nacional Volcán Tenorio, cuenca dcl Rio Frio, Alto Masís, 8.IV.2000, fl., J. Chaves & Munoz 373 (Holotipo 1NB). Fig. 1 A Connarus schultesii Standl. affine, foliolis minoribus (4, 2-9, 5 x 2-4,1 cm

vs. (7-)8,2-19(-20, 1 ) x 2, 5-7, 9 cm), petalis extus ferrugineo-puberulis (vs. glabris), 2, 5-2, 8 mm longis (vs. 4, 1-4,4 mm) et folliculis extus glabris vel glabratis differt.

Lianas leitosas, los tallos diminuta y densamente puberulcntos cuando jóvenes, glabrcscentes o glabros con la edad, esparcidamcnte lenticelados. Hojas generalmente trifolioladas, raramente alguna bifoliolada, los folíolos 4, 2-9, 5 x 2-4,1 cm, elípticos, la base obtusa a redondeada, el ápice agudo o cortamentc acuminado, la lâmina sin puntuaciones, glabra, peciolo 2,7- 7,1 cm, pcciolulos 2-5 mm. Inflorescencias paniculado-espici formes, densamente ferrugíneo-tomentulosas cuando jóvenes, el indumento más esparcido con la edad, algunas veccs glabrcscentes en fructificación, las flores pediccladas, con los pedicclos 1- 2,3 mm, bráctcas ca. 1 mm, escariosas; sépalos 2-2,5 mm, elípticos a ovado-elípticos, el ápice agudo a obtuso, densamente fcrrugíneo-tomentulosos externamente; pétalos 2, 5-2, 8 mm, esparcidamcnte ferrugínco-puberulentos externamente, ovário

Artigo recebido em 05/2005. Aceito para publicação cm 05/2006.

Instituto Nacional de Biodivcrsidad (INBio), Apartado 22-3 100, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica. fmorales@inblo.ae.cr

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densa a moderadamente ferrugíneo- puberulento. Frutos 3-3,8 x 1,6-2 cm, rojos al madurar, estipitados, inconspicuamente ferrugíneo-puberulentos extemamente cuando jóvenes, glabros o glabrescentes con la edad, usualmente sin puntuaciones negras, muy esparcidamente puberulentos internamente.

Morales, J. F.

Distribución, habitat y ecologia. Endémica por el momento a Costa Rica donde está restringida a la Cordillera de Guanacaste; crece en bosques nubosos y ventosos, en elevaciones de 550 a 1200 m. Especímenes con flores han sido recolectados en abril. Material con frutos ha sido recolectado en febrero, abril, mayo, junio y noviembre.

Figura 1 - Connarus vulcanicus J. F. Morales (a-b Chaves mflorescencias. b. Detalle de las flores, c. Detalle de los frutos.

& Muhoz 373\ C Espinoza 841, INB). a. Ramita con

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Una nueva especie de Connarus (Connaraceae) para Costa Rica

Connarus vulcanicus es similar a C. schultesii Standl., endémica a México, pero se puede separar con facilidad por sus pétalos más cortos (2,5-2, 8 vs. 4, 1-4,4 mm), esparcidamente ferrugíneo-puberulentos extemamente (vs. glabros), frutos glabros o glabrescentes exteriormente en la madurez (vs. densamente ferrugíneo-vellosos o vellosos), muy esparcidamente puberulentos intemamente (vs. vellosos), así como hojas con la lâmina foliar mucho más pequena (4, 2-9, 5 x 2-4,1 cm vs. (7-)8,2-19(-20,l) x 2, 5-7,9 cm), y preferencias ecológicas diferentes, ya que C. vulcanicus crece en bosques nubosos y ventosos (“elfin forest”), en elevaciones de 550 a 1200 m, mientras que C. schultesii usualmente crece en bosques húmedos, bajo los 700 m de elevación. Connarus

vulcanicus ha sido mal identificada en vários herbários como Rourea schippii Standl., de la que en todo caso difiere por los caracteres genéricos antes mencionados.

El epíteto hace referencia a las localidades donde se ha recolectado esta especie, el cerro Cacao (un volcán extinto) y el Volcán Tenorio.

Paratipos: COSTA RICA. GU ANACASTE: Parque Nacional Guanacaste, estación volcán Cacao, 9.II.1995, fl., L Angulo etal. 48 (COL, INB, MO); 4.VI.1990, fr., U. Chavarría 39 (INB); 22.XI. 1990, fl., C. Chávez 377 (CR, INB); 10.11.1995, fr„ B. Gamboa 64 (COL, INB, MO); 8.II.1995, fr., F Quesada 245 (COL, INB, MO); 4. VI. 1990, fr., E. Rojas 35 (INB); idem, estación San Ramón, Dos Rios, 21. IV. 1993, fr., R. Espinoza 841 (INB, MO); idem, estación Pitilla, sobre la fila al cerro Orosilito, 25.V.1989, fr., /?. Robles etal. 2^ (INB).

Clave para las espccics de Connarus en Costa Rica

I. Flores sésiles o subsésiles; folíolos usualmente 3; inflorescencias y tallos jóvenes densamente

ferrugíneo-tomentosos, el indumento obvio C. panamensis Griseb.

1 '. Flores pediceladas; folíolos 3-5; inflorescencias y tallos jóvenes puberulentos o glabrescentes, pero cl indumento no ferrugíneo, diminuto.

2. Hojas y frutos usualmente con puntuaciones oscuras conspícuas; pétalos variadamente

puberulentos en ambas caras C. lentiginosus Brandegee

2'. Hojas y frutos sin puntuaciones oscuras; pétalos glabros o esparcidamente puberulentos.

3. Folículos densamente ferrugíneo-tomentosos interiormente

C. costarícensis G. Schellenb

3 '. Folículos glabros, glabrescentes, esparcidamente velutinos o esparcidamente puberulentos interiormente, el indumento no ferrugíneo.

4. Pétalos glabros por ambas caras; frutos glabros interna y extemamente; vertiente

caribe y Península de Osa, 0-500 m C. lambertii (DC.) Sagot

4'. Pétalos puberulentos en ambas caras; frutos esparcidamente puberulentos internamente; Cordillera de Guanacaste, 500-1200 m C. vulcanicus J. F. Morales

Agradecimikntos

Se desea agradecer a los curadores de los herbários COL, HUA, MO, NY por permitir el estúdio de sus colecciones. Esta investigación fue posible además gracias al

convênio de cooperación entre el Ministério de Ambiente y Energia (MINAE) y el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio) con el fin de completar el Inventario Nacional de Biodiversidad en Costa Rica.

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Morales, J. F.

Referencias Bibliográficas.

Forero, E. 1983. Connaraceae. Flora Neotropica Monograph 36: 1-208. Organization for Flora Neotropica, The New York Botanical Garden, Bronx, New York, U. S. A.

— & González, F. 2001. Connaraceae. In: Stevens, W.; Ulloa, C.; Pool, A. & Montiel, O. (eds.). Flora de Nicaragua. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 85(1): 651-653.

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Bromélias e beua-flores: um modelo observacional para testar

HIPÓTESES SOBRE CORRELAÇÕES E ADAPTAÇÕES MORFOLÓGICAS RECÍPROCAS1

Liana Carneiro Capucho2, Suely Dalcolmo2, Tiago de Holanda Formigoni 2 & Ary Gomes da Silva 3

Resumo

(Bromélias e beija-flores: um modelo observaeional para testar hipóteses sobre correlações e adaptações morfológicas recíprocas) Muitas angiospermas dependem da ação de animais para sua polinização. Embora a maioria das interações entre plantas e polinizadores não aparentem ser tão pcculiarcs.de certa forma, parecem envolver algum grau de adaptação mútua de flor e animal. A morfologia floral é um dos mais importantes aspectos de interações planta-polinizador, pois determina a acessibilidade do polinizador ao néctar e a eficiência da deposição do pólen no corpo do polinizador e da aquisição do pólen pelo estigma. O presente trabalho pretende propor e validar uma metodologia que permita testar hipóteses quanto à existência de correlação morfológica entre flores e polinizadores. Uma abordagem de análise de série temporal foi proposta como medida de esforço observacional e a morfometria de comprimento e curvatura de corolas de bromélias e bicos de beija-flores foram utilizados como descritores para um teste de ajustamento, realizado por regressão logística. Em pequena escala, envolvendo quatro espécies de bromélias e sete de beija-flores, resultados levaram à rejeição da hipótese da existência de restrições morfológicas exercidas pelas bromélias no sentido de selecionar beija-flores pelo comprimento ou pela curvatura de seus bicos.

Palavras-chave: Polinização, angiospermas, vertebrados, interações animal-planta, regressão logística.

Abstract

(Bromeliads and hummingbirds: an observalional model for hypothcsis test on morphological correlation and reciprocai adaptation) Many angiosperms depend on animais for their pollination. Although most of the interactions belwecn plants and pollinators do not secm to be so peculiar, everything seems to involve some degrec of mutual adaptation betwecn flowers and animais. Floral morphology is one of the most important aspects of plant-pollinator interactions, because it drives the floral resource accessibility by pollinators. This paper aims to propose and validate a methodology to test hypothesis on morphological correlation bctwcen flowers and their pollinators. A temporal series approach was made as an estimation of observational effort. The morphometry of cord and curvature of flower tubcs and hummingbird bilis were used as descriptors for an adjustment test made by logistic regrcssion. In this modeling scale, with four bromeliads and seven hummingbird spccics, we rejccted the hypothesis of the existence of morphological restriction imposed by bromeliads on the hummingbird sclection, by rneans of its bill length or curvature.

Key words: Pollination, angiosperms, vertebrates, animal-plant interaction, logistic regression.

Introdução

Cerca de 80% das espécies de angiospermas dependem da ação de animais para a polinização (Bawa et al. 1985). Vários insetos e alguns vertebrados contam com as flores como fonte de recursos, para alimentar ou proteger a si e a sua prole (Fcinsingcr 1 983). Embora a maioria das interações de plantas e polinizadores não aparentem ser tão peculiares, de certa forma, essas interações parecem envolver algum grau de adaptação mútua de flores e visitantes florais (Faegri & van der Pijl 1979; Fenster et al. 2004).

Numerosas situações demonstram que, apesar de ser uma relação mutualista, a polinização não é uma interação exatamente simétrica quanto à dependência dos organismos envolvidos (Wascr et al. 1996). Na verdade, a relação entre polinizadores e flores tem se mostrado bastante flexível em comunidades tropicais, variando circunstancialmente ao longo do tempo evolutivo e do espaço biogeográfico (Roubik 1992). Apesar disto, os serviços de polinização aparecem entre as citações mais freqüentcs c ilustrativas de coevolução nas interações de plantas e animais (Herrera 1996).

Artigo recebido em 01/2006. Aceito para publicação em 05/2006.

'Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ã Coordenação do Curso de Ciências Biológicas - ESFA.

Acadêmicos do Curso de Ciências Biológicas - ESFA. Rua Bcrnardino Monteiro, 700, Bairro Dois Pinheiros, 29650- 000 Santa Teresa, ES, Brasil. Iianacapucho@yahoo.com.br, suelydalcolmo@yahoo.com.br, tiagoholanda@yahoo.com.br. 'Orientador. Professor do Curso de Ciências Biológicas - ESFA. Rua Bcrnardino Monteiro, 700, Bairro Dois Pinheiros, 29650-000, Santa Teresa, ES, Brasil, arygomcs@esfa.edu.br.

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Desta idéia deriva o conceito das síndromes de polinização como um conjunto de atributos florais, entre eles os atrativos e os recursos disponíveis, que refletem a especialização entre flores e alguns grupos de visitantes, organizados no nível taxonômico de ordem ou níveis superiores (Faegri & van der Pijl 1979).

A morfologia floral é um dos importantes aspectos na delimitação das síndromes de polinização, uma vez que pode restringir ou orientar a acessibilidade do visitante aos recursos florais. Desta maneira, muitas vezes atua determinando a forma de deposição do pólen em seu corpo, transformando-o em polinizador com variado grau de eficiência na deposição de pólen no estigma floral (Sakai et al. 1998). Contudo, a variação no local de deposição do pólen no corpo do polinizador pode, por exemplo, promover a coexistência de espécies de plantas que compartilham os mesmos polinizadores, sem que haja entre elas o estabelecimento de relações competitivas (Proctor et al. 1996). Desse modo, considera-se que as plantas que apresentam características particulares em seu sistema de polinização refletem, em longo prazo, a ação da seleção natural por determinados grupos de polinizadores, ou polinizadores que são equivalentes em seu tamanho e comportamento (Waser 1983; Waser et al. 1996).

Diante disso, o presente trabalho pretende propor e validar uma metodologia que permita testar hipóteses quanto à existência de correlação morfológica entre flores e polinizadores. Para isto, pretende delimitar o cenário biológico da polinização de espécies de bromélias por beija-flores, tomado como modelo de estudo para avaliar o grau de reciprocidade de adaptações entre flores e polinizadores.

Material e Métodos

1. Cenário biológico do modelo de estudo

A caracterização do cenário biológico das relações das espécies de bromélias e beija- flores, para validação e teste da metodologia proposta, consistiu em estimar o esforço amostrai para levantar a diversidade local de beija-flores visitantes de bromélias, tomando

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como referência um trabalho realizado na mesma área por Varassin & Sazima (2000). Tanto para as flores de bromélias como beija- flores, foram levantadas as informações morfológicas mínimas que permitissem dimensionar a escala métrica destas interações, os padrões visuais e de inserção das espécies em questão no ambiente de estudo.

1.1 Esforço observacional

O trabalho de campo foi realizado em excursões semanais entre agosto e outubro de 2005, em duas áreas da Estação Biológica de Santa Lúcia - EBSL, município de Santa Teresa Espírito Santo, 40°3 V W; 1 9°57’S. A EBSL soma um total de aproximadamente 1,6 hectares cobertos por floresta ombrófila densa montana O esforço observacional para estimar a riqueza de espécies de beija-flores visitantes das flores em estudo foi avaliado pela relação existente entre o acúmulo de horas de observação em campo e uma modificação do índice de riqueza de espécies de Whittaker (1975), proposto para comunidades vegetais. O objetivo foi estimar a quantidade de horas de observação necessárias para a inclusão de uma nova espécie entre as já registradas.

Considerando que o avistamento de animais representa uma das formas de levantamento demográfico quando não são aplicadas técnicas de captura (Krebs 1999), no índice de riqueza de espécies aqui proposto houve a substituição do número acumulado de indivíduos amostrados pelo número acumulado de avistamentos dos beija-flores visitantes das flores, conforme equação:

jr _ Nsp

r ~ In(Nobs) onde

Ir = índice de riqueza;

Nsp = Número de espécies;

Nobs = Número acumulado de avistamentos de beija-flores

Desta maneira, pretendeu-se estimar a quantidade de horas de observação necessárias para a inclusão de uma nova espécie de beija- flor entre os visitantes já relacionados.

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1.2 Morfologia floral

Foram observadas as características vegetativas e florais das espécies de bromélias, tais como: hábito; cor das flores e odor perceptível. Para que se constatasse presença ou ausência de odor nas flores observadas, as mesmas foram colocadas em um frasco fechado por dez minutos. Depois deste período, o frasco foi aberto para que através do olfato se percebesse essa característica da flor.

Uma flor foi coletada em cinco indivíduos de cada espécie e foram conservadas em álcool 70°GL e glicerinado em 20%. Nelas foram medidos, em laboratório e com a utilização de paquímetro com precisão de 0,1 mm, o comprimento reto (corda) e a curvatura (arco) do tubo da corola e a altura das estruturas reprodutivas, bem como sua posição em relação à fauce floral.

1.3 Visitantes florais

Em campo, as observações dos visitantes florais foram feitas com auxílio de binóculos. Em laboratório, foram medidos, em exemplares taxidermizados com a utilização de paquímetro com precisão de 0,1 mm, o comprimento reto (corda) e a curvatura (arco) dos bicos das espécies de beija-flores que, em campo, foram observadas visitando cada espécie. Os exemplares utilizados fazem parte da coleção científica do Setor de Zoologia do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão.

Observações das táticas de forrageamento, ou seja, se as visitas eram legítimas ou não e observação de qual parte do animal toca no

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estigma e anteras (bico, asa, peito e/ou pescoço, queixo, testa, cabeça) também foram feitas. As observações ocorreram durante todo o dia, sem intervalos (5:30 às 17:00h) ou, em algumas ocasiões, em turnos de observações de quatro horas distribuídos em manhãs e tardes alternadas de diferentes dias.

2. Correlações morfológicas de flores e bicos de beija-flores

Com base nas medidas de corda e arco de curvatura da corola e do bico dos beija flores, foi calculado um índice de curvatura (1C) segundo a fórmula:

_ Arco(mm)

Corda(mm)

índice de curvatura igual a 1,0 indica estrutura reta, enquanto que valores maiores que 1,0 indicam estruturas curvas.

A aderência entre comprimento e curvatura de corolas de bromélias e bicos de beija-flore foi testada por regressão logística ordinal (Hosmer & Lemeshow 1989). A análise de regressão logística e a determinação de seus respectivos parâmetros diagnósticos foram realizadas no programa estatístico MINITAB, versão 13,0.

Resultados

1. O Esforço observacional

Entre os visitantes, Ramplwdon naevius e Glaucis hirsuta foram os mais freqüentes, totalizando 74,9% dos 235 avistamentos registrados nas 40 horas de observação (Tab. 1).

Tabela 1 - Número total e os respectivos percentuais de avistamentos das espécies de beija-flores visitantes das bromélias observadas na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo.

Visitante	N	Avistamentos Porcentagem
Ramphodon naevius Dumont	90	38,30
Glaucis hirsuta J.F. Gmclin	86	36,60
Thalurania glaucopis J.F. Gmclin	2A	14,47
Aphantochroa cirrochloris Vieillot	18	7,66
Chlorostilbon aureoventris D’Orbigry & Lafresnaye	4	1,70
Meianotrochilus fuscus Vieillot	2	0,85
Leucochloris albicollis Vieillot	1	0,43
TOTAL	235	100,00

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O maior índice de riqueza de espécies de visitantes florais foi de 1,82, obtido após duas horas acumuladas de observação. Aumentando o número de horas de trabalho de campo, o índice de riqueza caiu para 1 ,3 1 , sofrendo novas quedas até ser restabelecido com valores 1,24, após 15 horas, e 1,33 após 35 horas (Fig. 1).

2. Morfologia floral

Foram observados indivíduos epífitos e terrestres de quatro espécies de bromélias- Aechmea araneosa L.B.Sm., Aechmea chlorophylla L.B.Sm., Billbergia amoena (Lood.) Lindl. e Tillandsia geminiflora Brongn. Os dados morfológicos gerais das flores e das espécies estudadas são apresentados na tabela 2.

3. Visitantes florais

As características morfométricas do corpo e bico das sete espécies de beija flores estudadas estão na tabela 3. Aphantochroa cirrochloris foi observado forrageando as espécies vegetais A. chlorophylla e II amoena com abordagem direta à flor, sem adejamentos de inspeção. Ao visitar B. amoena, a testa e o

bico do beija-flor tocaram os verticilos reprodutivos, somente o bico desta espécie animal tocou os verticilos reprodutivos de A. chlorophylla.

Chlorostilbon aureoventris foi observado forrageando nas flores de A. araneosa e T geminiflora, entrando, algumas vezes, em encontros agonísticos com outras espécies de beija-flores. Ao abordar a flor, nota- se um rápido adejamento antes do tomar néctar. Em ambas as espécies vegetais visitadas, somente o bico do beija-flor toca os verticilos reprodutivos.

Melanotrochilus fuscus foi observado forrageando a espécie vegetal A. araneosa, com abordagem direta à flor. Durante a visita, somente o bico desse beija-flor tocava os verticilos reprodutivos.

Glaucis hirsuta foi observado forrageando e inspecionando A. chlorophylla e B. amoena, com abordagem direta à flor. Ao visitar B. amoena, a testa e o bico do beija- flor tocaram os verticilos reprodutivos, ao visitar A. chlorophylla, somente o bico desta espécie tocou os verticilos reprodutivos.

Ramphodon naevius foi observado forrageando A. chlorophylla e B. amoena.

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apresentando parada de adejamento anterior à tomada de néctar. Em algumas situações observou-se que esta espécie obteve encontros agonísticos com outros beija-flores visitantes. Ao visitar B. amoena, a testa e o bico do beija- flor tocaram os verticilos, enquanto ao visitar A. chlorophylla, somente o bico desta espécie tocava nas anteras e estigmas.

Thalurania glaucopis foi observado forrageando e inspecionando A. chlorophylla, com abordagem direta à flor, entrando algumas vezes em encontros agonísticos com outras espécies de beija-flores. Durante a visita, somente o bico de beija-flor tocava os verticilos reprodutivos.

Leucochloris albicollis foi observado forrageando e inspecionando a espécie vegetal A. chlorophylla, notando-se, durante a visita, uma pausa anterior ao forrageio. Durante a visita, somente o bico do beija-flor tocava os verticilos da flor.

O comportamento dos beija-flores em forrageio e em visita, apresentaram particularidades, refletindo ou não nos padrões territorialistas de defesa de recursos (Tab. 4) .

4. Correlação entre comprimento c curvatura de flores e bico de beija-flores

O estudo morfométrico das flores evidenciou que todas as espécies estudadas apresentavam certo grau de curvatura. Para a análise de regressão logística, os resultados das medidas arco e corda das corolas das bromélias e dos bicos dos beija flores estão, respectivamente, nas tabelas 5 e 6. Para os beija-flores, dos sete visitantes, apenas G. hirsuta teve uma curvatura expressiva para o bico, enquanto os demais ficaram muito próximos do limite para aceitação de uma estrutura reta (Tab. 6).

Quando foi testado o ajuste entre parâmetros de comprimento e índice de curvatura dos bicos dos beija-flores em relação aos das flores das bromélias (Tab. 7), nenhum dos modelos estimados pela regressão logística ordinal se mostrou com ângulo da reta estimada significativamente

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diferente de zero, conforme valores de máxima verossimilhança (G), a não ser quando o índice de curvatura dos bicos foi testado em função da corda da corola.

Neste caso, como o coeficiente relacionado à corda das flores tem valor negativo, isto significa que as flores de maior corda tendem a se ajustar aos bicos de menor curvatura, que é uma condição predominante entre os beija-flores observados.

Tanto R. naevius quanto G. hirsuta e A. cirrochloris visitaram flores de B. amoena e A. chlorophylla. Considerando-se a média da corda da corola de cada espécie e comparando com a média da corda dos bicos das espécies visitantes comuns a elas, não observamos uma associação entre eles (Tab. 7). Também considerando a média da curvatura (arco) e a média do índice de curvatura (IC) das flores, comparando com as mesmas medidas tiradas dos bicos das espécies visitantes envolvidas, essa informação se confirma (Tab. 7).

Thalurania glaucopis e L. albicollis foram observados forrageando A. chlorophylla. A comparação entre as médias de arco, corda e índice de curvatura dos bicos das duas espécies visitantes e as mesmas medidas tiradas das flores de A. chlorophylla também não apresentou associação significativa entre as medidas (Tab. 7).

Chlorostilbon aureoventris visitou T. geminijlora e ao comparar as médias de arco, corda e índice de curvatura da corola da flor com as médias de arco, corda e índice de curvatura do bico desse visitante, observa- se uma correlação considerável entre essas medidas. Porém, C. aureoventris também foi observado forrageando A. araneosa, visitada também por M. fuscus, que possui maiores médias de arco e corda do bico que as de C. aureoventris. Além disso, as médias de arco, corda e índice de curvatura das flores cm A. araneosa não apresentam associação significativa com as médias dos bicos de nenhuma das duas espécies visitantes citadas.

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Tabela 2 - Características morfológicas gerais e visitantes das flores das espécies de bromélias estudadas e beija-flores visitantes na Estação £ Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo.

Espécie	Cor da pétala	Horário de Abertura	Longevidade (dias)	Corola Comprimento (mm)	Diâmetro (mm)	Altura Gineceu (mm)	Androceu (mm)	Visitantes
A. araneosa	amarela	5:20 h	5	17,37 (± 2,81)	5,18 (± 0,05)	10,56 (±0,73)	10,82 (±0,78)	M. fuscus, C. aureoventris A. cirrochloris
A. chlorophylla	amarela	4:30 h	I	27,66 (± 3,44)	9,72 (± 0,07)	19,95 (± 1,17)	22,11 (± 0,31)	R. naevius, G hirsuta, A. cirrochloris, T. glaucopis, L albicollis
B. amoena	esverdeada, com máculas brancas e violáceas nas extremidades	4:30 h	3	42,55 (± 3,41)	7,96 (±0,11)	39 (±16,30)	48 (± 2,34)	R. naevius, G hirsuta, T. glaucopis
T geminiflora	rosa	5:50 h	6	17,04 (± 1.03)	4,33 (± 0,38)	9,18 (± 0,33)	11,74 (± 0,39)	C. aureoventris

Tabela 3 - Características morfométricas dos beija-flores e das bromélias por eles utilizadas como fonte de néctar na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo.

Beija-flor (N)	Comprimento Total (mm)	Comprimento do Bico (mm)	Bromélias visitadas
G hirsuta	120	26,40 (±4,47)	A.chlorophylla	B. amoena
R. naevius	119	31,39 (±0,72)	A. chlorophylla	B. amoena
T glaucopis	110	19,37 (±1,21)	A. chlorophylla
L albicollis	100	21,53 (±0,95)	A. chlorophylla
A. cirrochloris	120	22,19 (±0,09)	A. chlorophylla	B. amoena
C. aureoventris	85	17,51 (±2,68)	A. araneosa	T geminiflora
M. fuscus	125	32,01 (±1,46)	A. araneosa

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Tabela 4 - Padrões comportamentais de visitação dos beija-flores às flores das bromélias estudadas na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo.

Visitante	Bromélia	Comportamento	Abordagem à flor
G hirsuta	A. chlorophylla	Forrageio e inspeção	Direta
G hirsuta	B. amoena	Forrageio e inspeção	Direta
M. fuscus	A. araneosa	Forrageio	Direta
R. naevius	A. chlorophylla	Forrageio e defesa	Adejamento prévio
R. naevius	B. amoena	Forrageio e defesa	Adejamento prévio
C. aureoventris	A. araneosa	Forrageio e defesa	Adejamento prévio
C. aureoventris	T geminiflora	Forrageio e defesa	Adejamento prévio
A. cirrochloris	A. chlorophylla	Forrageio	Direta
A. cirrochloris	B. amoena	Forrageio	Direta
T glaucopis	A. chlorophylla	Forrageio, defesa e inspeção	Direta
L albicollis	A. chlorophylla	Forrageio e inspeção	Adejamento prévio

Tabela 5 - Avaliação morfométrica das corolas das bromélias observadas na Estação Biológica de Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo. IC=índice de Curvatura.

Bromélia	Corda (mm)	Arco (mm)	1C
Aechmea araneosa (n=5)	10,25 (±3,36)	13,48 (±5,33)	1,29 (±0,1)
Aechmea chlorophylla (n=5)	20,92 (±5,95)	26,28 (±5,52)	1,28 (±0,09)
Billbergia amoena (n=5)	39.22 (±3,66)	45,73 (±5, 18)	1,1 6 (±0,08)
Ttllandsia geminiflora (n=5)	17,49 (±0,93)	19,74 (±0,64)	1,1 2 (±0,08)

Tabela 6 - Avaliação morfométrica dos bicos dos beija-flores observados na Estação Biológica de

Santa Lúcia, Santa Teresa, Espírito Santo.
Beija-Flor	Corda (mm)	Arco (mm)	IC
Aphantochroa cirrochloris (n=2)	22. 19 (±0,09)	23,50 (±1,49)	1,05 (±0,06)
Chlorostilbon aureoventris (n=4)	17,51 (±2,68)	18,33 (±2,65)	1,05 (±0,03)
Glaucis hirsuta (n=5)	26,40 (±4,47)	29,45 (±5, 17)	1,11 (±0,01)
Leucochloris albicollis (n=4)	2 1,53 (±0,95)	23,00 (±1,1 5)	1,06 (±0,05)
Melanotrochilus fuscus (n=3)	32,01 (±1,46)	32, 79 (±1,26)	1,02 (±0,01)
Ramphodon naevius (n=2)	3 1,39 (±0,72)	33, 17 (±0,72)	1,06 (±0,00)
Thalurania glaucopis (n=7)	19, 37 (±1,21)	20,88 (±1,56)	1,07 (±0,04)

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Tabela 7 - Regressão logística ordinal entre corda e índice de curvatura (IC) dos bicos de beija- flores e de flores de bromélias. Z: valor padronizado do coeficiente pela curva normal reduzida; p: mvel de sigmficancia, *: teste significativo; gl: graus de liberdade.

Modelos	Coeficiente	Erro Padrão	Z	P	Taxa de risco e limites (95%) Taxa Inferior Superior
Corda da flor em relação à
Corda do bico dos beija-flores	-0,03	0,05	-0,58	0,57“	0.97	0.88	1,07
G = 0.313, p = 0.58, gl = 1	Pearson x2	= 15.84,	P =	0.58,	gl = 17
Corda da flor em relação ao
1C do bico dos beija-flores	-0,13	0,06	-2,10	0,04*	0,88	0,77	0,99
G = 5,364, p = 0.02, gl = 1	Pearson x2	= 6,61	P =	0.83,	gl = 11
1C da flor cm relação à
Corda do bico dos beija-flores	-4,67	7,86	-0.59	0,55 “	0,01	0,00	46257,0
G = 0,319, p = 0,57, gl= 1	Pearson x 2	= 7,64	P =	0.75	gl = 7
IC da flor em relação ao
IC do bico dos beija-flores	3,79	8,08	0,47	0,64 “	44,06	0,00	3.32x10*
G = 0,210, p = 0,65, gl = 1	Pearson x2	= 8,81	P =	0.27	r- II "Hl

Discussão

Durante o estudo de padrões fenológicos c polinização de comunidade de bromélias na EBSL, Varassin & Sazima (2000) constataram que os beija-flores foram os polinizadores principais de 84% das espécies de bromélias, sendo que, além dos beija-flores, em 63% do total das bromélias, borboletas ou abelhas também foram polinizadores. A análise de agrupamento das plantas visitadas pelos polinizadores evidenciou que houve semelhança no conjunto de plantas visitadas pelos beija-flores, sendo que os beija-flores de bico longo, como R. naevius, por exemplo, visitaram um conjunto de bromélias distinto das espécies utilizadas por beija-flores de bico curto, como T glaucopis.

Varassin & Sazima (2000), num trabalho realizado em 1 ha amostrado na EBSL entre 1997 e 1998, perfazendo cerca de 960 horas de trabalho de campo, registraram nove espécies de beija-flores. Neste trabalho, realizado numa localidade diferente da mesma Reserva, em 40 horas de observação de

visitantes florais, foram avistadas sete espécies de beija-flores, cinco das quais foram comuns às nove encontradas pelas referidas autoras. Como o índice de riqueza de espécies de beija-flores aqui encontrado não apresentava mais variações expressivas enquanto a curva logarítmica de avistamentos acumulado tendia a uma assintota , há fortes evidências de que o conjunto de espécies observadas são satisfatoriamente representativas da riqueza local.

Fischer (1994) observou que flores de corola longa (maior que 3 cm) apresentam em geral néctar mais concentrado do que as flores de corola curta (menor do que 3 cm). Segundo o referido autor, este fato poderia estar relacionado a uma especialização entre bromeliáceas de corola longa e beija-flores de bico longo, visto que, beija-flores de bico curto aparentemente não alcançam o néctar das flores de corola longa. Entre as bromélias da EBSL, houve um grupo de espécies polinizadas por beija-flores de bico longo e outro polinizado por beija-flores de bico curto, além de um grupo

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Bromélias e beija-flores, adaptações morfológicas

polinizado por borboletas (Varassin & Sazima 2000). Esta associação, porém, não seria espécie específica (Snow & Teixeira 1982), mas poderia possivelmente ter seguido um modelo de coevolução difusa, durante a qual tipos gerais, como beija-flores de bico longo, tenham influenciado a evolução de alguns grupos de plantas (Sazima et al. 1996) tais como as bromélias.

No entanto, Sakai et al. (1998) constataram, analisando a relação estrutural flor-polinizador, que a morfologia floral de algumas das espécies vegetais observadas não se ajustava perfeitamente às características de seus polinizadores. Então, sugeriram que a visita do polinizador pode variar, em parte, dependendo da quantidade disponível de néctar. Já a quantidade de néctar, por sua vez, pode mudar de acordo com a freqüência de visitas recebidas, ou densidade de polinizadores, já que a disponibilidade de néctar deve mudar se o número de visitas diminuir. Nesse caso, os visitantes podem procurar outras espécies vegetais para se alimentar.

A morfologia floral é um dos mais importantes aspectos de interações planta- polinizador, pois determina a acessibilidade do polinizador ao néctar, eficiência da deposição do pólen no corpo do polinizador, c eficiência de aquisição do pólen pelo estigma através dos vetores (Sakai et al. 1998). Dentro do conceito de síndrome de polinização, espera- se que as características florais sejam correlacionadas com a dos polinizadores, de tal maneira que, nas espécies de planta que se especializaram num determinado tipo de polinizador, elas se converteriam num conjunto de características fenotípicas que as adaptam à morfologia, fisiologia sensorial e nutricional, e ao comportamento desse polinizador. No entanto, ecologistas da área discordam desse conceito, por observarem que muitas flores complexas recebem visitas de diversos tipos de animais (Wascr et al. 1996). Isto permite considerar que, como foi observado neste trabalho, as medidas florais não necessariamente tenham que ter correlação com as medidas dos visitantes.

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Estas idéias de ajustes morfológicos recíprocos entre flores e polinizadores proliferaram como hipóteses a serem testadas. O modelo aqui estudado se revelou útil ao teste de hipóteses desta natureza. A análise de regressão logística apresentou-se como metodologia de fácil aplicação a um conjunto de dados satisfatoriamente amostrados.

Embora as quatro espécies de bromélias estudadas representem uma parcela muito pequena da diversidade total de espécies desta família, de modo que um conjunto amostrai maior precisa ser estudado, incluindo outros grupos taxonômicos vegetais. Destacamos que, para produzir evidências mais consistentes, torna-se necessário ir além das puras constatações visuais e, apesar de simples, o teste de hipótese da forma em que foi aqui aplicado pode contribuir para isto.

Agradecimentos

Ao Museu de Biologia Professor Mello Leitão pelo acesso às coleções zoológicas e bibliográficas e pela autorização e apoio logístico para realização dos trabalhos de campo na Reserva Santa Lúcia. A Antônio Carlos Dalcolmo e Jorge Antônio Capucho pelo incentivo e acompanhamento nos trabalhos de campo. A Glória Matallana Tobón (UFRJ) pela orientação na etapa inicial do projeto e a Thiago dos Santos Coser pela identificação das espécies de bromélias. A Roseana Brumana do Nascimento e Glória M. Tobón, pelas sugestões e correções em uma versão prévia e a um revisor anônimo cujas sugestões foram fundamentais para uma melhor compreensão do texto.

Referências Bibliográficas Bawa, K. S.; Bullock, S. H.; Perry, D. R.; Covillc, R. E. & Grayum, M. H. 1985. Reproductive biology of tropical lowland rain forest trees: II. pollination systems. American Journal of Botany 72: 346-356. Faegri, K. & van der Pijl, L. 1979. Principies of pollination ecology. 3"1 ed. Pergamon Press, Oxford, 2I4p.

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2 13 14 15 16 17 lí

cm

58

Feinsinger, P. 1983. Coevolution and pollination. In: Futuyama, D. J. & Slatkin, M. (eds.). Coevolution. Sinauer Associates Inc., Sunderland. Pp. 282-310.

Fenster, C. B.; Armbruster, W. S.; Wilson, P.; Dudash, M. R. & Thomson, J. D. 2004. Pollination syndromes and floral specialization. Annual Review ofEcology, Evolution and Systematics 35: 375-403.

Fischer, E. A. 1994. Polinização, fenologia e distribuição espacial de Bromeliaceae numa comunidade de Mata Atlântica, litoral sul de São Paulo. Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas, 80p.

Herrera, C. M. 1996. Floral traits and plant adaptation to insect pollinators: a deviPs advocate approach. In: Lloyd, D. C. & Barrett, S. C. H. (eds). Floral Biology, studies on floral evolution in animal pollinated plants. Chapman & Hall, New York. Pp. 65-87.

Hosmer, D. W. & Lemeshow, S. 1989. Applied logistic regression. John Wiley, New York, 305p.

Krebs, C. J. 1999. Ecological methodology. 2nd ed. Benjamin Cummings, Menlo Park, 620p.

Proctor, M.; Yeo, P. & Lack, A. 1996. The study of pollination: a short history. In: Proctor, M.; Yeo, P. & Lack, A. The natural history of pollination. Harper Collins, London. Pp. 12-23.

Roubik, D. M. 1992. Loose niches in tropical communities: why are there so few bees

Capucho, L C. et al.

and so many trees? In: Hunter, M. D.; Ohgushi, T. & Price, P. W. (ed.). Effects of resource distribution on animal-plant interactions. Academic Press, San Diego. Pp. 327-354.

Sakai, S.; Kato, M. & Inoue, T. 1998. Three pollination guilds and variation in floral characteristics of Bornean gingers (Zingiberaceae and Costaceae). American Journal of Botany 86: 646-658.

Sazima, I.; Buzato, S. & Sazima, M. 1996. An assemblage of hummingbird-pollinated flowers in a montane forest in southeastem Brazil. Botanica Acta 83: 705-712.

Snow, D. W. & Teixeira, D. L. 1982. Hummingbirds and their flowers in the costal mountains of southeastem Brazil. Journal of Omithology 123: 446-450.

Varassin, I. G. & Sazima, M. 2000. Recursos de Bromeliaceae utilizados por beija-flores e borboletas em Mata Atlântica no sudestes do Brasil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 1 1/12: 57-70.

Waser, N. M. 1983. The adaptative nature of floral traits: ideas and evidence. In: Real, L. (ed.). Pollination biology. Academic Press, Orlando. Pp. 242-285.

; Chittka, L.; Price M. V.; Williams

N. M. & Ollerton, J. 1996. Generalization in pollination Systems, and why it matters.

Ecology 77: 1043-1060.

Whittaker, R. H. 1975. Comunities and ecosystems. 2"d ed. Macillan, New York, 385p.

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cm

Riqueza florística del complejo orográfico Sierra de Najasa, província Camagüey, Cuba

Adelaida Barreto Valdes', Daimy Godínez Caraballo', Néstor Enríquez Salgueiro 1 & Grisel Reyes Artiles'

Resumen

(Riqueza florística del complejo orográfico Sierra de Najasa, província Camagüey, Cuba) Las clcvaciones que conforman el complejo orográfico Sierra de Najasa poseen diferentes categorias conservacionistas como parte del Sistema Provincial de Áreas Protegidas de la província de Camagüey. La neccsidad de dar a conocer la riqueza de la flora que este encierra para establecer estratégias de conservación y manejo es objetivo de este trabajo. Se presenta la lista florística general que recoge 367 taxones de plantas vasculares, de 241 géneros y 75 famílias. Fabaceae, Euphorbiaceae y Asteraceae son las más representadas. El 70.9 % de los taxones se conoccn por sus potencialidades como plantas mcdicinales, melíferas, maderables o de interés por otros usos. El endemismo se caracteriza por la presencia de 40 endémicos mayormente pancubanos. Se particulariza en las cinco elevaciones que caracterizan el mismo en lo referente a los aspectos más importantes como son: riqueza de taxones, riqueza por formaciones vcgctales, endemismo y potencialidad económica de la flora.

Palabras clave: Áreas protegidas, flora de Camagüey, Sierra de Najasa.

Abstract

(Flori stic richness of Sierra de Najasa orographic complex, Camagüey’s Province, Cuba) The elevations that are part of Sierra de Najasa orographic complex have different conservation categories as a part of Camagüey 's Province Protected Área System. The objective of this work is the knowledgc of their floristic richness in order to establish conservation strategies and management. A general list of the flora with 367 taxa of vascular plants, 24 1 genera and 75 families is presented; Fabaceae, Euphorbiaceae and Asteraceae are the most representative families. 70.9% of taxa are known by their potcnlial as medicinal, melliferous and timber plants, or other uses. The endemism is charactcrized by the prcsence of 40 endemies, mostly pancubans. The more important aspccts that characterize the five elevations are taxa richness, richness by typcs of vegetation, endemism and economic potcntial of the flora. Key words: Protected areas, Camagüey s flora, Sierra ol Najasa.

Introducción

El município Najasa, situado a! sur dc la província Camagüey, tiene una extensión territorial de 921.44 km2, con las áreas mejor conservadas dentro del complejo orográfico Sierra de Najasa.

Estas elevaciones pertenecen, desde el punto de vista fitogeográfico, a la subprovincia florística Cuba Central, sector Cuba Centro Oriental, distrito Guaimarensc; son montafias cársicas cubiertas por suelos húmico carbonáticos, en las que prevalece un clima tropical estacionai (Borhidi & Mufiiz 1986).

La vegetación se caracteriza por los bosques scmidcciduos mesófilos y notófilos, el complejo de vegetación de mogote y Ias comunidades dc sustitución o reemplazo (Ávila et al. 1987; Pérez et al. 1994; Primelles et al. 1999).

Es objetivo de este trabajo hacer énfasis en la riqueza florística de las alturas Sierra del Chorrillo, Sierra de Najasa, Sierra de Guaicanámar y Cerro Cachimbo que conforman el complejo orográfico (Fig. 1), para el trazado de estratégias de conservación y manejo de estas áreas como parte de la política ambiental del município.

Materiales y Métodos

Se revisaron los trabajos de Ávila et al. (1987), Barreto et al. (1992, 2002) y Pérez et al. (1994), que son fuente documental de los estúdios florísticos realizados en la zona bajo análisis.

Se prepararon bases dc datos computarizadas que incluyeron: la información existente, la obtenida a partir de los 15 dias de recorridos y colectas hechos en cl afio 1997, y

Artigo recebido cm 05/2005. Aceito para publicado em 06/2(X>6.

■Centro de Invcstigaciones del Medio Ambiente. Camagüey, CITMA. Cisneros 105 altos c/ Angcl y Pobre.

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12 13 14 15 16 17

cm ±

Valdes, A. B. et al.

_ 20#30'

22°30'

22°

21°30'

21°

Figura 1 - Complejo Orográfico Sierra de Najasa.

aquella producto de la revisión de los ejemplares depositados en el herbário dei Centro de Investigaciones de Medio Ambiente de Camagüey (HACC), lo que permitió un procesamiento ágil y eficaz y la obtención de las tablas y gráficos necesarios para su interpretación.

Las formaciones vegetales se trataron de acuerdo a Pérez et al. (1994) y los tipos de endémicos de Borhidi (1976).

Las potencialidades de la flora desde el punto de vista de los usos conocidos para cada taxon se tomaron de Fors (1957), Havaid-Duclos (1969), Roig (1974), Ordext (1978), National Academy of Sciences (1979), Flores et al. (1988), Fuentes (1988), Hemández & López (1991), Arias (1994) y Reyes et al. (2002).

Resultados y Discusión

La flora dei complejo orográfico Sierra de Najasa se lista en la Tabla 1. Un total de 367 taxones, de 241 géneros, pertenecientes

a 75 famílias botânicas caracterizan la misma. Las famílias más representadas son Fabaceae, Euphorbiaceae y Asteraceae con 38, 18 y 14, respectivamente.

La riqueza florística que aún prevalece en los ecosistemas boscosos que caracterizan las áreas trabajadas es interesante (Tab. 2 ), a pesar de las alteraciones en su estructura y composición de acuerdo a lo senalado por Avila et al. (1987), Pérez et al. (1994) y Primelles et al. (1999). Las Sierras dei Chorrillo y Najasa poseen el porciento más elevado de representatividad con relación a la flora general dei complejo orográfico (Fig. 2), con 102 especies comunes de los bosques semideciduos (aproximadamente el 90%) y el 38% presente en éstos y en los bosques secundários.

La Figura 3 muestra la riqueza por formaciones vegetales. Se aprecia que los bosques semideciduos mesófilos y notóftlos muestran los valores más altos, esto es importante debido a que son las principales

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Riqueza florística dei complejo orográfico Sierra de Najasa, provinda Camagiley, Cuba

61

	74J

3a

JAL

Nijaia Gualcanamar Cachimbo Norla Cachimbo 8ur

Elavaclonaa

Figura 2 - Porciento de representatividad de las áreas respecto a la flora general dei complejo.

unidades de vegetación que caracterizan cada una de las elevaciones estudiadas.

El endemismo lo conforman 40 taxones infragenéricos, lo que corresponde al 10.9% respecto a Ia flora dei área, de los cuales 23 son pancubanos, dos de Cuba occidcntal- Cuba central, cinco de Cuba central y diez de Cuba central-Cuba oriental.

En la Tabla 3 se observa que la Sierra dei Chorrillo, aprobada como un Área Protegida de Recursos Manejados, posee el mayor índice de endemismo. Es de sefíalar, que esta sierra está conformada por las alturas mogotiformcs Monte Quemado, La Belén y El Martillo, donde se encuentran exponentes como Dioscorea herradurensis y Rajania wilsoniana, de lugares muy específicos de las antiguas províncias político-administrativas de Pinar dei Rio y Las Vi 1 las, respectivamente, como expresaron Barreto et al. (1992). El aislamiento geográfico de estas estrucluras cársicas y su difícil acceso ha permitido la conservación de los elementos autóctonos de la flora cubana que en ellas habitan, principalmente, cn la formación vegetal de complejo de mogotes. Como cspecies propias dei distrito fitogeográfico Guaimarensc se encontraron Hidelgardia cubensis y Coccothrinax muricata, la primera en el extremo oriental de El Martillo y, la segunda en las otras alturas citadas.

La Sierra de Najasa categorizada como Paisaje Natural Protegido, es la segunda en

importância en cuanto a la presencia de taxones endémicos y de estos, seis son comunes a la Sierra dcl Chorrillo, o sea el 40%.

La Sierra de Guaicanámar, con la categoria conservacionista de Reserva Natural dentro dei Sistema Provincial de Áreas Protegidas, y el Cerro Cachimbo, con la de Paisaje Natural Protegido, son las más pobres florísticamente y cuentan solamente con endémicos pancubanos, representados en las otras elevaciones (Tab. 1). Sus ecosistemas boscosos se han sometido a una intensa acción antrópica y para mantener estas categorias deben trazarse estratégias a nivel dei gobiemo municipal que inserten a las comunidades aledanas dentro de las mismas. Serían las encargadas de velar por el recurso natural que estas encierran y, con una acertada política de educación ambiental, podrían ayudar a la recuperación de sus ecosistemas y de sus valores paisajísticos.

Las potencialidades económicas de los taxones por área se recoge en la Tabla 4. El 70.9% tiene interés desde el punto de vista económico, por sus propiedades medicinales (214), melíferas (113), maderables (98) y con otras aplicaciones (138).

La necesidad de conservar la diversidad vegetal de este complejo orográfico se evidencia en los resultados obtenidos, y es

1 2 S 4 I

Forrnaclonaa vagatalaa

1 ltoM|im nemidrckliKM ntraónin*

2 lloM|tiffl armldrddiMM notófllo*

3 lloaqur* wc lindar loa

4 Complejo de vrj<ctailón de magote

5 Sultana* antrdpka*

Figura 3 - Riqueza por forniacioncs vcgetales dcl complejo

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cm ..

62

180

160

140

20

0

1 2 3 4 5

Formaciones vegetais*

1 Bosques semi decíduos mesófilos

2 Bosques semideciduos notófílos

3 Bosques secundários

4 Complejo de vcgetación de mogote

5 Sabanas antrópicas

Figura 4 - Potencialidades por formaciones vegetales dei complejo.

Valdes, A. B. et al.

interesante que en todas las elevaciones existe una flora de interés para propósitos diferentes, la cual está por encima dei 70 porciento de representatividad de su riqueza florística. Es de destacar el Cerro Cachimbo Sur que posee el valor más alto. La Figura 4 muestra su comportamiento por formaciones vegetales; se aprecia que las más ricas en plantas útiles al hombre son los bosques semideciduos mesófilos y notófílos, lo que era de esperar por ser las de mayor riqueza florística.

pãnb'“b1a„'„Lc« dn “mplej° “°8ráfico Sierra Najasa. Tipo de Endémicos: PC:

rh01^»13 w!Uc^a CentraL Cc: Cuba Central, CcCor: Cuba Central- Cachimbo (Norte! CS- C ^m. °’ , ' Sierra de Najasa- G: Sierra de Guaicanámar, CN: Cerro OA-otrasaplicaciones 1 • hnT Cachl™bo(Sur)- MD; medicinal; ML: melífera; MR: maderable; secúnd^a^comnlein \^°S<^Ue sem>dectduo mesóftlo; 2: bosque semideciduo notófilo; 3: bosque ^dat^^plejo de vegetac.ón de mogote; 5: sabana antróni™

Familia/Taxon

ACANTHACEAE

Nombre Común End Elevaciones Usos Formaciones C N G OI CS MD ML MR Ot vegetales

Blechum pyramidatum (Lam.) Urb. DicUpttra vahiiana Nees Oplonia lelrasiicha (Wr. ex Griseb.) Stearn Thunbergia alala Boj. ex Sims. Thunbergia fragans Roxb.

AGAVACEAE Agave legrelliana Jacobt

AMARANTHACEAE Achyranthes aspera var. indica Mill. Alternanthera axillaris (Hornem.) D. Dietr. Aliernanlhera sessilis (L.) R. Br. ex DC. Chamissoa altíssima (Jacq.) H.B.K.

Iresine angustifoiia Euphrasen

ANACARDIACEAE Comocladia denlata Jacq.

Mangifera indica L.

Spondias mombin L.

ANNONACEAE Annona relicuiata L.

Oxandra lanceolata (Sw.) Baill,

APOCYNACEAE Cameraria latifolia L.

Echites umbellata Jacq.

Plumeria obtusa L.

Plumeria stenophylla Urb.

Rauvolfia salicifolia Griseb.

Rauvoifia tetraphylla L.

ARACEAE

Gallitos No me toques Ojo de poeta Flor de nieve

X X

X X X

X

X

1 2 1 2 1 2 2 3 1 2

4

Bella Maria Abrojo Bella Maria Guaniquique

Guao

Mango

Jobo

Mamón

Yaya

Maboa

Curamagüey

Lírio

Cc

PC

X X

X

X

X

X

1 2

X X

XXX

X X X X X X X X X X

X

X X Cc-Cor X

Corazón de paloma Cc-Cor X Fruta de aura v

X XX x xxxxxxxx

X

X

X

X

X

X

X

2 3 4 2

I 2 3 I 2

4

2 3 4

1

4 5

1 2 3 1 2 1 2

Philodendron fragrantissimum (Hook.) G. Don Philodendron consanguineum Schott Philodendron scandens ssp. cubense (Engl.)

I. Arias

Macusey hembra Bcjuco de lombrices

X

X

X

X X

X

1 2 I 2 1 2

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cm

Riqueza florística dei complejo orográfico Sierra de Najasa, provinda Camagiiey, Cuba 63

Familia/Taxon

Nombre Común End

C

Elevaciones N G CN CS

Ml)

Usos MLMROV

Forniacioncs vegetales

Philodendron lactrum (Jacq.) Schott

Macusey macho

X

X

X

X

1 2

5

Syngonium auritum (L.) Schott

X

X

X

1 2

Xanthosoma cubense (A. Rich.) Schott

Malanguilla PC

X

1

ARALIACEAE

Dendropanax arboreus (L.) DC. & Planch.

Vfbona

X

X

X

1 2

3

Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire,

Yagruma macho

X

X

X

2

Steycrmark et Frodin

ARECACEAE

Coccothrinax muricala León

Cc

X

X

X

1 2

Cocos nucifera L.

Coco

X

X

X

X

X

2

Royslonea regia (H.B.K.) O.F.Cook var. regia

Palma real

X

X

X

X

X

X

1 2

3

4

5

ASCLEPIADACEAE

Asclepias curassavica L.

Flor de calentura

X

X

X

1 2

Asclepias nivea L.

Flor de calentura

X

X

X

1 2

Cynanchum brachystephanum (Griseb.) Alain

PC

X

1 2

Cynanchum cubense (Griseb.) Woodson

X

1 2

Cynanchum sp.

X

I

Fischeria crispiflora (Sw.) Schltr.

Curamagüey de costa

X

1 2

Marsdenia clausa R. Br.

CuramagUey blanco

X

X

1 2

Oxypeialum cordifolium (Vent.) Schltr.

X

2

Sarcoslemma clausum (Jacq.) Roem. & Schult.

X

1

ASPLENIACEAE

Asplenium denlalum L.

Doradilla

X

X

1 2

3

ASTERACEAE

Bidens cynapiifolia H.B.K.

Romero amarillo

X

X

X

X

X

X

X

1 2

Bidens pilosa L.

Romerillo

X

X

X

X

X

1 2

5

Chromolaena odorata (L.) King & Robins

Rompezaragücy falso

X

X

X

1

Elvira biflora (L.) DC.

X

X

1 2

Eupatoriurn havanense H.B.K.

Rompezaragücy

X

1 2

Koanoplyllum vlllosum (Sw.)

Albahuca de sabana

X

X

X

1 2

5

R.M. King A H. Rub.

Lagascea mollis Cav.

Romerillo citnarrdn

X

X

X

2

Mikania mlcranlha H.B.K. var. mkranlha

Guaco

X

X

X

1

5

Partheniurn hysterophorui L.

Escoba amarga

X

X

X

X

1 2

5

Pluchea carolinensis Jacq.

Salvia de playa

X

X

X

4

Pseudoelephantopus spicatus

Lengua de vaca

X

X

X

1 2

3

5

(B. Juss. cjr Aubl.) C.F. Baker

Tridax procumhens L.

Romerillo

X

X

X

1 2

Paio Santa Marfa

X

X

2

4

Vernonia menthaefolia (Pocpp. tx Spreng.) Lcs.i.

PC

X

X

X

2

4

5

BIGNONIACEAE

Crescentia cujete L.

GUira

X

X

X

X

X

X

1 2

3

Cydista diversifolia (H.B.K.) Micrs

Bejuco de vieju

X

X

X

X

X

X

1 2

Distictis gnaphalantha (A. Rich.) Urb.

PC

X

X

X

X

X

X

1 2

4

Jacaranda coerulea (L.) Griseb.

Abcy macho

X

X

X

X

1 2

Pilhecoctenium echinatum (Aubl.) K. Schum

Huevo de toro

X

X

X

X

1 2

3

4

Tabebuia anguslala Britt.

Roble blanco

X

X

X

X

X

1

Tabebuia myrtifolia (Griseb.) Britt.

PC

X

X

X

X

1 2

BOMBACACEAE

Ceiba pentandra (L.) Gacrtn.

Ceiba

X

X

X

X

X

X

X

1 2

3

4

BORAGINACEAE

Bourreria cassinifoüa (A. Rich.) Griseb.

Hierro de subana

X

X

X

1

Bourreria cuneifolla 0. E. Schulz

PC

X

1 2

Bourreria virgala (Sw.) G. Don

Raspalengua

X

1 2

Cordia collococca L.

Atcje

X

X

X

X

X

X

X

1 2

4

Cordia gerascanthus L.

Varia

X

X

X

X

X

X

X

X

1 2

3

4

Cordia globosa (Jacq.) H.B.K.

Hierba de la sangre

X

X

X

1 2

var. humilis (Jacq.) Johnst.

Ehrelia linifolia L.

Roble prieto

X

X

X

X

X

1

4

Heliolropium indicum L.

Alacrancillo

X

X

X

X

1 2

Tourncfortia birsulissima L.

Nigua

x

JL_

JL.

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